forbening

På embryonalstadiet (fra sjette svangerskapsuke) begynner mesteparten av de mesenkymale bindevevscellene å omdannes til brusk, slik at fosteret i to–tremånedersalderen har et tilnærmet komplett «skjelett» av brusk. Veksten av dette skjer dels ved celledeling («innvendig» eller interstitiell vekst), dels ved nydannelse av celler fra det ennå tilstedeværende bindevevet rundt brusken («utvendig» eller apposisjonell vekst).

Ved at blodkar vokser inn i brusken og medbringer bendannende celler samt kalksalter, forandrer bindevevshinnen sine egenskaper. Den begynner isteden å danne benvev omkring brusken, først som et rør rundt midten av «bruskknokkelen», som langsomt erstattes med ben (perikondral ossifikasjon). Senere trenger blodkar inn i brusken nær leddendene og danner benkjerner (endokondral ossifikasjon) som utvikler seg til epifyser.

Ved fødselen er som regel kun lårbensepifysene i kneleddet forbenet (Béclards benkjerne). Mellom skaftet og epifysene forblir det en tynn, ikke-forbenet brusksone som nydannelsen av ben utgår fra (epifyseskive), og som dermed forårsaker knokkelens lengdevekst. Knokkelens tykkelsesvekst skjer ved nydanning av ben fra bindevevshinnen rundt benet (periost). Bruskskivene forbener til forskjellig tidspunkt under oppveksten, for de flestes vedkommende skjer det i 16–20-årsalderen. Kroppens lengdevekst er da avsluttet. Denne forbeningsformen, der bendannelsen må gå veien om bruskstadiet, kalles indirekte eller kondral ossifikasjon. En annen forbeningsform skjer for de fleste bena i hodeskallen samt kragebenet (sjette–åttende uke). Da dannes det isteden bindevevsmembraner som forbener, direkte fra mesenkymalstadiet. Slik forbening (fra bindevev til ben, uten bruskdannelse) kalles derfor direkte eller desmal ossifikasjon. Også benets tykkelsesvekst skjer på denne måten.

Skjelettet er et levende organ i stadig utvikling, ikke bare under oppveksten. Forbening (ikke lengdevekst) kan også skje ellers i livet, avhengig av muskelaktiviteten. De siste forbeningssonene i kroppen er skallesømmene mellom de enkelte skallebena. De fleste av dem forbener etter 60-årsalderen. Et ungt, sterkt og aktivt menneske må ha et kraftig skjelett, og dermed god tilgang til kalsium for å bygge det opp og holde det ved like. En eldre person, som ikke lenger orker så mye, trenger ikke et slikt skjelett. Det nedbygges, og er da også mer utsatt for skader.

Det er to celletyper i benet som styrer denne prosessen: osteoblastene, som danner nytt ben ved avleiring av kalsiumsalter rundt proteinfibrer (kollagen), og osteoklastene, som «spiser» ben. Dette skjer under medvirkning av blant annet enzymene alkalisk og sur fosfatase, samt biskjoldbruskkjertlenes parathormon. En tredje celleform (osteocytter) uten sikker funksjon finnes også i bensubstansen. Samvirket mellom disse celletypene muliggjør en modellering av skjelettet, og samtidig en oppbygning som tilsvarer det behov kroppen har for et individuelt sterkt skjelett. Muligvis kan en svikt i kommunikasjonen mellom dem føre til patologisk bensvinn (osteoporose).