forbening

På embryonalstadiet (fra sjette svangerskapsuke) begynner mesteparten av de mesenkymale bindevevscellene å omdannes til brusk, slik at fosteret i to–tremånedersalderen har et tilnærmet komplett «skjelett» av brusk. Veksten av dette skjer dels ved celledeling («innvendig» eller interstitiell vekst), dels ved nydannelse av celler fra resten av det bindevevet – bruskhinnen (perikondrium) – som fortsatt er tilstede utenpå brusken («utvendig» eller apposisjonell vekst).

Ved at blodårer vokser inn i brusken og fører med seg bendannende celler samt kalksalter, vil bruskhinnen forandre sine egenskaper. Den blir til benhinne (periost), som er selektiv. Den kan ikke lenger ernære brusken, men begynner i stedet å danne benvev. Dette skjer først rundt midten av den opprinnelige «bruskknokkelen» hvor den former et rør (diafyse) som langsomt vokser og gradvis erstatter brusken med ben (perikondral ossifikasjon). Senere trenger også blodårer inn i brusken i hver leddende og danner en benkjerne (endokondral ossifikasjon) som utvikler seg til en epifyse.

Ved fødselen er som regel kun lårbenepifysene i kneleddet forbenet (Béclards benkjerne). Ved videre utvikling og vekst av epifysekjernene blir det mellom disse og ben-skaftet en tynn, ikke-forbenet brusksone (epifyseskive) som nydannelsen av ben utgår fra, og som dermed forårsaker knokkelens lengdevekst. Dette skjer ved at den bruskdelen som ligger nærmest ben-skaftet (diafysen) forbener, mens den ledd-nære delen av bruskskiven stadig nydannes under påvirkning av hypofysens veksthormon (GH). Dermed skyves epifysene fra hverandre og knokkelen blir lengre. Knokkelens tykkelsesvekst skjer ved nydanning av ben fra bindevevshinnen rundt benet (periost). Lengdeveksten skjer altså ved indirekte forbening, mens tykkelsesveksten skjer ved direkte forbening.

Dersom de hormonelle signalene avviker fra normalen, kan det føre til for tidlig forbening av epifyseskivene med forkortning av ekstremitetene i forhold til kroppen forøvrig. En hypofysetumor kan gi økt eller forlenget produksjon av veksthormon, med unormalt stor kroppshøyde.

Bruskskivene forbener når tilgangen på veksthormon avtar, noe som skjer til forskjellig tidspunkt under oppveksten, men vanligvis i 18–20-årsalderen. Kroppens lengdevekst er da avsluttet. Denne indirekte forbeningsformen, der bendannelsen må gå veien om bruskstadiet, skjer i rørknoklene og i de fleste andre delene av skjelettet.

Hodeskallen samt kragebena utvikles ved den andre forbeningsformen. Der dannes det i stedet bindevevsmembraner som forbener uten bruskdannelse (direkte eller desmal ossifikasjon). Den hyaline leddbrusken som danner de ekte leddene i skjelettet representerer den siste, gjenværende resten av det opprinnelige, embryonale bruskskjelettet.

Skjelettet er et levende organ i stadig utvikling, ikke bare under oppveksten. Forbening (uten samtidig lengdevekst) kan også skje ellers i livet, delvis avhengig av muskelaktiviteten. Et ungt, sterkt og aktivt menneske må ha et kraftig skjelett, og dermed god tilgang til kalsium for å bygge det opp og holde det ved like. En eldre, inaktiv person trenger ikke et slikt skjelett. Det nedbygges, og er da også mer utsatt for skader. De siste forbeningssonene i kroppen er skallesømmene mellom de enkelte skallebena. De fleste av dem er forbenet etter 60-årsalderen.

Det er to celletyper i bensubstansen som styrer denne prosessen: osteoblastene, som danner nytt ben ved avleiring av kalsiumsalter rundt strekkfaste proteinfibre (kollagen), og osteoklastene, som «spiser» ben. Dette skjer under medvirkning av blant annet enzymene alkalisk og sur fosfatase, samt biskjoldbruskkjertlenes parathormon (PTH). En tredje celleform (osteocytter) uten sikker funksjon finnes også i bensubstansen.

Samspillet mellom disse celletypene, under kontroll av våre gener, muliggjør en modellering av skjelettet, og samtidig en oppbygging som tilsvarer det behov kroppen har for et individuelt sterkt skjelett. Muligvis kan en svikt i kommunikasjonen mellom dem føre til patologisk bensvinn (osteoporose).

• skjelettet
• nanisme
• veksthemming
• kjempevekst
• akromegali