utviklingslæren

Hvor vi kommer fra? Spørsmålet, som er et av de dypeste vi kan stille, har utfordret mennesker i uminnelige tider. De fleste forsøk på svar er gitt i form av myter og religiøse åpenbaringer. Overbevisning om at naturlige svar ikke finnes er tatt som bevis på at overnaturlige krefter har vært på ferde. Det teleologiske gudsbeviset bygger på at strukturer som utgjør levende organismer, som et øye eller en vinge, åpenbart er skapt for å utføre en funksjon og må være uttrykk for en høyere makts bevisste design.

UTGIVELSEN AV ARTENES OPPRINNELSE

I 1859 utga den britiske naturforskeren Charles Darwin (1809–1882) sitt verk Artenes opprinnelse (On the Origin of Species by Means of Natural Selection), der han lanserer og begrunner en teori om hvordan livet på Jorden har utviklet seg uten guddommelig påvirkning. Teorien, som har revolusjonert biologien, var et gjennombrudd i menneskelig erkjennelse, og boken regnes som et av de viktigste åndsverk noensinne. Den representerte et radikalt brudd med tidligere tenkning, underminerte det teleologiske gudsbeviset og utfordret troen på mennesket som skaperverkets mål, formet av en velgjørende skaper i hans bilde. Den møtte derfor stor motstand, ikke minst fra kirkelig hold. Først nesten halvannet hundreår senere, i 1996, uttalte daværende pave Johannes Paul II at den katolske kirken nå hadde akseptert utviklingslæren. Imidlertid er det fremdeles seiglivet motstand mot darwinismen, spesielt i USA, med krav om at den må anses som en ikke-bevist hypotese og at den alternative forklaringen, bevisst skapelse, referert til som kreasjonisme eller intelligent design, må sidestilles med utviklingslæren i skoleundervisning.

Darwin var ikke den første som hevdet at arter kunne endres og gi opphav til nye arter. Tenkere og vitenskapsmenn før ham, inklusive Carl von Linné, hadde vært inne på liknende idéer, og Darwins egen bestefar, Erasmus Darwin, hadde skrevet bok om temaet. Den første som lanserte en systematisk hypotese om forandring av arter og dannelse av nye arter, var Jean Baptiste Lamarck på begynnelsen av 1800-tallet. Mekanismene han foreslo var imidlertid ikke korrekte, der teorien om at ervervede egenskaper nedarves er blitt kjent som lamarckisme. Charles Darwin kjente disse teoriene, men var selv opprinnelig fast i troen på artenes uforanderlighet. Flere faktorer fikk ham til å endre syn. Den viktigste var omfattende studier han utførte av geologi, fossiler og plante- og dyreliv på sin sjøreise til Sør-Amerika og Galapagos i 1831–36.

OBSERVASJONER DARWIN BASERTE SIN TEORI PÅ

Ulike typer observasjoner som pekte i samme retning fikk ham til å endre syn. Det var velkjent at dyre- og plantearter danner naturlige grupper med felles morfologi (oppbygging). Hundre år tidligere hadde den svenske naturforskeren Carl von Linné laget en systematisk klassifikasjon av planter og dyr ved inndeling i et hierarki av stadig mer omfattende grupper, basert på at mange ulike karaktertrekk systematisk fulgte hverandre innad i gruppene. Tidligere var dette sammenfallet ansett som resultat av Guds måte å ordne skaperverket på. For en designer burde det imidlertid ikke være noe i veien å lage kimærer, dvs dyr satt sammen av deler og med egenskaper fra vidt forskjellige arter. På sin lange sjøreise gjorde Darwin tallrike observasjoner av det rike dyre- og plantelivet. Han tolket sammenfallet av egenskaper innad i gruppene og fraværet av kimærer som bevis for felles avstamning. Likheten mellom ulike arter innad i gruppene er mest markant i fosterutviklingen, som vist noen år tidligere av den tysk-baltiske biologen Karl Ernst von Baer, og jo tidligere i utviklingen, jo mer generell likhet. Darwin mente at fosteret representerte organismen i sin umodifiserte form og at dette avslørte forgjengernes oppbygning.

Paleontologi er studiet av forhistoriske planter og dyr basert på funn av fossiler. Fossiler finnes i sedimentære bergarter. Nesten 200 år tidligere hadde dansken Niels Stensen (Nicolas Steno) kommet frem til at disse bergartene er dannet i havet ved fortløpende avleiringer av yngre lag oppå eldre, samt beskrevet deponeringen av fossiler i lagene. Darwin fant det slående at fossiler av utdødde arter med innbyrdes likhet fulgte hverandre i påfølgende lag, slik at arter med mer moderne utseende lå høyere opp enn de med mer primitivt utseende. Hans fortolkning var at dette illustrerte utvikling av arter gjennom tid. Konklusjonen var bemerkelsesverdig skarp tatt i betraktning det relativt sparsomme observasjonsmaterialet han hadde til rådighet. Det langt rikere materialet man har samlet siden den tid har understøttet hans forklaring. Datering basert på målinger av radioaktive isotoper fra bergartene fossilene ligger i har vært et viktig hjelpemiddel for å fastslå fossilenes alder.

Ikke minst viktige var hans biogeografiske observasjoner (biogeografi, læren om den geografiske fordelingen av levende organismer og prosessene som ligger bak). På sjøreisen kunne Darwin sammenlikne arter som lever i tilsvarende økologiske nisjer, men på forskjellige kontinenter. Dersom en skaper hadde designet noen dyr til å leve i sumpområder og andre til stepper og savanner, ville man forvente at f.eks. sumpdyrene er mer beslektet med hverandre over hele kloden enn med de lokale artene som lever under helt andre økologiske forhold. Darwin fant ikke det, men derimot at likheter mht. grunnleggende bygningstrekk fulgte geografi og ikke nisjer. Han tolket dette som at dyrene lokalt var beslektet med hverandre gjennom felles avstamning og etter hvert hadde utviklet seg forskjellig ved å tilpasse seg ulike levekår i ulike økologiske nisjer (sml. f.eks. pungdyr i Australia og placentale pattedyr i Europa). Basert på biogeografiske iakttagelser fra Amazonas og Østindia kom for øvrig den britiske naturforskeren Alfred Russel Wallace fram til at artene kunne utvikle seg gjennom naturlig seleksjon nesten samtidig med Darwin.

HISTORIE OG MEKANISME

I Darwins teori må skjelnes mellom to deler: 1) At det har skjedd en utvikling av livet på Jorden og den historiske beskrivelse av hendelsesforløpet. 2) Mekanismene som har drevet utviklingen, der Darwin postulerte at dette skjedde ved naturlig utvalg av de individer som er best tilpasset det lokale miljøet. At det er arvelige forskjeller mellom individer og at det er mulig å endre sammensetningen av populasjoner gjennom kunstig seleksjon, var velkjent for Darwin, som selv avlet brevduer, og som kjente til hvilken enorm fenotypisk variasjon det er mulig å generere av husdyr og planter og hvor raskt det er mulig å gjøre det. Han foreslo også at artenes ulike attributter, inklusive komplekse organer som f.eks. øyne, hadde oppstått ved tilpasninger (adaptasjoner) gjennom mange små forandringer akkumulert gjennom tallrike generasjoner. Et problem ved dette var Jordens alder. Ifølge bokstavtro tolkninger av det gamle testamentet hadde Jorden eksistert alt for kort til å muliggjøre utvikling av komplekse organer gjennom naturlig utvalg. I 1830–33 utgav imidlertid Charles Lyell, grunnleggeren av moderne geologi og Darwins venn, et større verk om geologi, der han presenterte holdepunkter for at Jorden er svært gammel, der jordskorpen har endret seg gjennom tallrike små forandringer akkumulert over enorme tidsrom på millioner av år. Et annet gjennombrudd for Darwins tenkning rundt disse temaene skjedde i 1838, da han leste An Essay on the Principle of Population av Thomas Robert Malthus, publisert 40 år tidligere. Malthus argumenterte her for at den humane befolkningen vokser eksponensielt og kun holdes i sjakk av hungersnød, krig og sykdom. Darwin innså umiddelbart at samme resonnement måtte anvendes på alt liv i «kampen for tilværelsen».

PREMISSER FOR NATURLIG UTVALG

Darwins idé bygger på tre enkle premisser: 1) Alle arter produserer langt mer avkom enn det er ressurser til, slik at bare en liten andel av populasjonen vil vokse opp og selv få forplantningsdyktig avkom. 2) Innen art hver art er det variasjon mellom individer mht. egenskaper, inklusive evne til overlevelse og forplantning (engelsk fitness, en kombinasjon av evne til overlevelse og fruktbarhet, i det følgende betegnet formeringsevne). 3) Noe av variasjonen skyldes forskjeller i arvelige egenskaper, slik at foreldre med høy formeringsevne gjennomsnittlig vil få mer forplantingsdyktig avkom enn resten av befolkningen. Dersom disse tre premissene er korrekte, følger nødvendigvis at arter vil forandre seg ved at andelen av variantene med høy formeringsevne gjennom generasjonene vil øke i befolkningen. Artene er tilpasset det lokale miljøet, slik at dersom miljøet forandres, vil det også skje endringer i hvilke individer som vil ha høyest formeringsevne, hvilket vil føre til endringer i sammensetningen av populasjonen.

Hans teori utløste stor debatt i samtiden, men oppnådde ikke allmenn tilslutning blant biologer. Spesielt var punktet om arvelighet uklart. Gregor Mendels oppdagelse av arvelovene, publisert få år etter utgivelsen av Artenes opprinnelse, gikk upåaktet hen inntil like etter århundreskiftet (se genetikk). Etter gjenoppdagelsen av de mendelske arvelovene var det lenge strid om de var forenlige med Darwins teori. Etter første verdenskrig ble populasjonsgenetikk grunnlagt som fag, i hovedsak basert på arbeidene til britene Ronald A. Fisher og J. B. S. Haldane og amerikaneren Sewall Wright. Her fikk genetisk variasjon i populasjoner, seleksjonsfordelers betydning for formeringsevne og medfølgende endring av frekvenser av genutgaver gjennom generasjoner (premissene 2 og 3) et solid matematisk-teoretisk fundament. Arbeidene viste at observerbar genetisk variasjon, mendelske arvelover og naturlig seleksjon kunne forklare evolusjon uten at man behøvde å ty til overnaturlig inngripen. Foreningen av «mendelisme» og «darwinisme» var et gjennombrudd for utviklingslæren, etter en boktittel av Julian Huxley betegnet Den moderne syntese.

MIKRO- OG MAKROEVOLUSJON

Den raske utviklingen av celle- og molekylærbiologi de siste 50 årene har revolusjonert biologien. Vi har i dag dyp forståelse av hvordan levende celler er bygget opp og fungerer og hvordan struktur og funksjon er dirigert fra arvestoffet. Vi har konkret kunnskap om hvordan mutasjoner oppstår og hva slags funksjonelle konsekvenser de vil kunne ha på organismens funksjonelle egenskaper. Gjennom fullsekvensering av arvestoffet til pro- og eukaryote organismer har vi fått innsikt i omfanget av genetisk variasjon i populasjoner, ikke minst den humane. Alt vi har lært understøtter de tre premissene. Videre har studier av naturlig seleksjon under eksperimentelle forhold og gjennom feltstudier under naturlige forhold demonstrert raske endringer i hyppigheter av genutgaver (allelfrekvenser) i populasjoner, drevet av endringer i miljøbetingelser. Det er nå grundig dokumentert at arvelig variasjon skapes av mutasjoner, som er tilfeldige hendelser, og at variasjonen gir grunnlag for seleksjon, som gir retning av forandringen av populasjonen, dvs utvikling. Selv blant hardnakkede motstandere av utviklingslæren aksepterer nå de fleste at arter forandrer eller utvikler seg, såkalt mikroevolusjon.

Motstanderne har i stedet flyttet frontlinjen til utvikling av komplekse strukturer og av nye arter, såkalt makroevolusjon. En utfordring er at dette skjer over så lange tidsrom at vi ikke kan observere hendelsene direkte, men må søke indirekte bevis. Et utgangspunktet er at nåtiden er nøkkelen til fortiden, der det er mulig å ekstrapolere fra mikroevolusjon til makroevolusjon, med sistnevnte som resultat av akkumulering av store antall hendelser gjennom tallrike generasjoner. Når det gjelder komplekse strukturer, har argumentet mot naturlig utvikling vært at seleksjon ikke vil virke før hele strukturen er på plass, der funksjonen er avhengig av så mange samvirkende deler at de ikke kan oppstå samtidig ved tilfeldige hendelser, som mutasjoner er. Et hyppig brukt eksempel er øyet. Imidlertid behøves ikke et fullstendig kameraøye være på plass for å gi selektiv fordel. Blant blinde organismer vil tilstedværelse av en lysfølsom celle som kan identifisere retning av lyskilde være tilstrekkelig til å gi selektiv fordel. Neste trinn kan være utvikling av omgivende pigmentceller, som øker presisjon i retningsbestemmelsen. Dan Nilsson og Susanne Pelger fra Universitetet i Lund har beregnet at det ikke trengs mer enn ca 2000 steg å utvikle et fullstendig kameraøye fra en flekk lysømfintlig epitel og at dette ikke ville kreve mer enn noen få hundre tusen år. Generelt gjelder at naturlig seleksjon er følsom for selv ørsmå forskjeller i formeringsevne, såfremt den kan virke over tilstrekkelig mange generasjoner.

Når det gjelder artsdannelse, er det utviklet gode teoretiske modeller for hvordan nye arter kan oppstå ved splitting av tidligere arter. Det er også mange konkrete observasjoner av nesten identiske arter som reproduktivt isolert fra hverandre, og dermed per definisjon atskilte arter, men som helt nylig må ha blitt splittet. Spesielt interessante er ringartene, der den geografiske utbredelsen av arten danner en lang ringformet kjede, hvor medlemmene langsetter kjeden kan avle forplantningsdyktig avkom med hverandre, inntil et punkt der de ikke kan det. I dette punktet utgjør de følgelig to reproduktivt atskilte arter, mens de rundt sirkelen ellers utgjør samme art. Det er flere eksempler på ringarter, hvorav en av de best studerte er gråmåke/sildemåke, med populasjoner som henger reproduktivt sammen i en ring rundt Nordishavet, fra Norge gjennom Sibir, Beringsstredet, Nord-Amerika og Grønland tilbake til Norge, hvor de danner to separate arter. Et annet velstudert eksempel er salamanderarten Ensatina i Cailfornia. Ringarter regnes som eksempler på pågående artsdannelse.

UTVIKLINGSLÆRE OG FOSTERUTVIKLING – EVODEVO

For flertallet av nålevende arter er den historiske beskrivelsen av hvordan de har utviklet seg basert på paleontologi, dvs studiet av forhistoriske planter og dyr gjennom funn av fossiler. Den vanligste definisjon av artsbegrepet er den biologiske eller seksuelle, som definerer en art som organismer som reproduserer seg sammen og som er reproduktivt isolert fra alle andre organismer. Denne definisjonen kan ikke anvendes på organismer som ikke formerer seg seksuelt og selvsagt ikke brukes som kriterium for å kategorisere utdødde arter. Dette utnyttes av kritikerne av utviklingslæren ved at de hevder at uansett hvor fullstendige rekker av fossiler man finner mellom atskilte arter, kan det ikke formelt bevises at de har dannet reproduktivt sammenhengende linjer. For de fleste av oss, selv for de som aksepterer utviklingslæren, kan det da også være vanskelig å forstå hvordan arter som ser så utrolig forskjellig ut, kan være utviklet fra felles opphav.

Nye oppdagelser innen molekylær- og cellebiologi av hvordan dyreorganismer utvikles fra den befruktede eggcellen kommer her til hjelp. Det er vist at utvikling av ulike fasonger ikke først og fremst er avhengig av hva slags gener en art har som av ekspresjonsprogrammet, dvs. når og hvor genene skrus av og på i utviklingen fra befruktet egg til voksent individ. Ekspresjonsprogrammene er regulert av molekylære, genetisk kodete styringsredskaper. Flercellete dyreorganismer er i utgangspunktet konstruert som repeterte moduler med felles grunnstruktur. Den minste modulen er hver enkelt celle. Grupper av celler danner segmenter, som er større moduler repetert langsetter dyrets lengdeakse. Gjennom fysiske interaksjoner med naboceller og konsentrasjonsgradienter av diffunderbare molekyler kalt morfogener tildeles hvert segment koordinater og hver celle innen segmentet enda finere koordinater slik at hver celle får geografisk identitet. Disse koordinatene ytrer seg i praksis som beskjeder til cellen om hvilke styringsredskaper cellen skal ta i bruk, som igjen regulerer hvilke gener som skal aktiveres og deres ekspresjonsnivåer. Dermed kan opprinnelig like moduler utvikle seg i vidt forskjellige retninger, hvor noen segmenter blir til hode, andre til hals, bryst, abdomen og bekken og hale, med tilhørende spesialiserte strukturer utviklet for hver del.

Vi har et hierarkisk byråkrati av slike genregulerende elementer, der overordnete administratorgener bestemmer hvilke underordnete gener som skal aktiveres, som så igjen detaljstyrer cellens utvikling og funksjon. Administratorgenene er uhyre godt konserverte gjennom evolusjonen. Et eksempel er Pax-6-proteinet, som bestemmer hvor og når et øye skal dannes. Pax-6 er nesten identisk mellom f.eks. bananflue, mus og menneske, dvs. bevart nærmest uforandret gjennom mer enn 500 millioner års separat utvikling. Dersom Pax-6 aktiveres eksperimentelt i f.eks. et av bananfluens ben, utvikles et øye der. Pax-6 fra bananflue og fra mus kan brukes om hverandre, men mus Pax-6 uttrykt i bananflue vil føre til utvikling av et bananflueøye (fasettøye) og bananflue Pax-6 uttrykt i mus til et museøye (kamera-øye). Pax-6 gir følgelig kommando lokalt om utvikling av et øye, men overlater utformingen til underordnete systemer. Styringsmolekylene binder seg direkte eller indirekte til DNA i nærheten av genene de regulerer. Mutasjoner i genene som koder for styringsmolekylene eller i DNA-segmentene de binder seg til, kan gi store utslag for ekspresjonsprogrammene, som igjen kan få store effekter for hvor, når og hvor lenge gener skal skrus av og på i cellene, og dermed for vekst, fasong og funksjon av moduler. Budskapet fra denne nye vitenskapen, som populært betegnes EvoDevo (fra engelsk evolution + development, utvikling av individet), er at det er overraskende enkelt å forandre arter. Oppdagelsen av disse universelle overordnete styringssystemene for regulering av genekspresjon utgjør tunge bevis for nedstamming og modifisering av alle dyrearter, inklusive menneske, fra en felles stamform.

EVOLUSJON FLIKKER PÅ EKSISTERENDE STRUKTURER

Biologien er fylt med merkverdigheter som fremstår som uforklarlige, bisarre eller resultat av dårlig planlegging dersom de skulle være produkter av bevisst design. I biologien betegner rudimenter anlegg til strukturer uten funksjon, som f.eks. kroppsbehåring hos menneske, inklusive muskler som får hårene til å reise seg, brystvorter og anlegg til melkekjertler hos hannpattedyr og anlegg til lemmer hos slanger og baklemmer hos hvaler. I utviklingslæren forklares dette som bygningstrekk som ligger igjen fra tidligere perioder i evolusjonen, men som har mistet sin funksjon. Ekstra brystvorter eller fingre er to av flere eksempler på atavismer (lat. atavus, 'en av forfedrene'), dvs. arvelig betingete egenskaper som var til stede hos våre forfedre langt tilbake i evolusjon, og som plutselig kan opptre hos enkeltindivider, sannsynligvis grunnet reaktivering av genetiske programmer gjennom mutasjoner. Et eksempel på suboptimal design er nervus laryngeus recurrens, en gren fra 10. hjernenerve. N. recurrens forsyner strupehodet, og er i evolusjonen anlagt som del av 6. gjellebue. I pattedyr betyr det at den på venstre side må ta en bue ned i brysthulen under aortabuen før den går opp igjen til strupehodet, hvilket hos sjiraffen betyr at n. recurrens når en lengde på nærmere to meter. Et annet eksempel er vår unike gangart, som har krevd omfattende anatomiske tilpasninger i forhold til tidligere firbent bevegelse, men som har vært utilstrekkelige, hvilket er åpenbart for de tallrike som rammes av degenerative forandringer i vektbærende ledd i rygg og underekstremiteter og hos kvinner med ulike problemer med fødsel. Et tredje er øyets netthinne (retina), som hos virveldyr vender «feil» vei, slik at lyset må passere gjennom lag av nerveutløpere og celler som videreformidler signalene før det treffer sansecellene. Det er mange andre eksempler, som i utviklingslæren forklares ut fra at utviklingen aldri kan starte med blanke ark, men er henvist til å modifisere eller flikke på allerede eksisterende strukturer.

DARWINISME, EVOLUSJONSTEORI OG UTVIKLINGSLÆRE

De sterkeste holdepunktene for evolusjon avdekkes i våre dager av fullsekvensering av hele arvestoffet til eukaryote og prokaryote organismer, med fremvekst av en ny vitenskapelig disiplin betegnet komparative genomanalyser (se Utvikling av DNA og proteiner). Gjennom forening av Darwins idéer med populasjonsgenetikk, molekylærbiologi, utviklingsbiologi/ embryologi og genomanalyser fremstår utviklingslæren i dag som et logisk sammenhengende læresystem. Dokumentasjonen er så overveldende at knapt noen annen teori innen naturvitenskapen kan anses grundigere bevist. Dets betydning som fundament for å forstå livet på Jorden er klarest uttrykt av den ukrainsk-amerikanske biologen og genetikeren Theodosius Dobzhansky, som i 1973 skrev et essay med tittelen: Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution (Ingenting i biologien gir mening unntatt i lys av evolusjon). Motstandere av utviklingslæren bruker ofte indre faglig strid blant evolusjonsbiologier som grunnlag for påstand om at evolusjonslæren ikke er bevist. Det er uenighet blant eksperter om hvorvidt utviklingen fortrinnsvis skjer gradvis eller i rykk og napp, og om organismenes egenskaper stort sett er uttrykk for tilpasninger, eller om andre mekanismer, som ulike typer funksjonelle begrensninger, styrer hva som er mulig å oppnå. I et stort fagfelt som utviklingslæren er det naturlig at det tidvis oppstår uenighet. Det må imidlertid understrekes at den faglige striden dreier seg om detaljer innad i utviklingslæren, ikke om hvorvidt evolusjon har funnet sted med naturlig seleksjon som hovedmekanisme, hvilket det er enighet om.

I det foregående er betegnelsen utviklingslæren brukt i stedet for evolusjonsteorien. Lekfolk har som regel feilaktige forestillinger om hva en vitenskapelig teori representerer, at det dreier seg om en hypotese, dvs en begrunnet, men ikke bevist antakelse om årsakssammenhenger. En vitenskapelig teori er imidlertid langt mer omfattende og brukes om sett av forklaringer basert på hypoteser som er bekreftet av forskere uavhengig av hverandre. En enkelt forsker kan derfor ikke fremsette en teori, bare en hypotese. I det foregående er likevel uttrykket teori brukt om observasjonene og ideene Darwin beskrev i Artenes opprinnelse i 1859. Strengt tatt er dette ikke korrekt, men med bakgrunn i senere rikelige bekreftelser er dette gjort for å unngå uttrykket Darwins hypotese, som sammen med darwinisme brukes flittig av motstandere for å skape inntrykk av at utviklingslæren er en enkelt persons tankespinn. Det kreves av en vitenskapelig teori at den er falsifiserbar, dvs. skal kunne avkreftes av nye observasjoner. Det er ikke samme krav til et læresystem. Utviklingslæren kan falsifiseres gjennom nye observasjoner som er uforenlige med den, som det har blitt påpekt for eksempel ved funn av fossile rester etter en kanin fra prekambrium, altså før flercellete organismer ifølge utviklingslæren oppsto. Av den grunn ville betegnelsen evolusjonsteorien være faglig mer korrekt. Når uviklingslæren likevel her er valgt skyldes dette dels ønsket om å unngå inntrykk av ufullstendig bevisførsel, men også for å understreke den grunnleggende betydningen evolusjonen etter hvert har fått for organiseringen av all moderne tenkning og forståelse av biologiske fenomener.

UTVIKLING AV DNA OG PROTEINER

Som ledd i det humane genomprosjektet, som hadde som mål å sekvensere hele det humane genomet, ble det utviklet svært effektive metoder for sekvensering av DNA, samt lagring og analyse av resultatene. De teknologiske gjennombruddene har gjort det mulig å fullsekvensere genomene til en rekke prokaryote og eukaryote organismer, der resultater fra nye arter føyes til i stadig raskere tempo. Sammenlikning av sekvenser mellom ulike arter utgjør i dag det viktigste bidraget til evolusjonslæren. Dette skyldes dels at mengden av informasjon er så omfattende, dels at sammenlikninger av rekkefølger av baser i DNA og aminosyrer i proteiner er langt enklere å utføre og bearbeide matematisk og statistisk enn sammenlikninger av f.eks. morfologi. For å forstå hvordan informasjon om evolusjon kan hentes ut av rekkefølger av baser og aminosyrer, kreves noe innsikt i hvordan DNA og proteiner utvikler seg.

MUTASJONER I KIMLINJE-DNA

Arvestoffet (DNA) er stadig utsatt for endringer gjennom mutasjoner (se genetikk). Dersom mutasjonene finner sted i celler som tilhører kimlinjen, dvs. kjønnsceller eller forstadier til kjønnsceller, kan endringene føres videre til senere generasjoner. På denne måten introduseres nye utgaver av genene (alleler) i populasjonen. En ny genutgave har tre mulige skjebner: 1) Den kan forsvinne. Dette kan skyldes tilfeldige mekanismer, ved at organismen med den muterte genutgaven tilfeldigvis ikke får avkom eller bare viderefører genutgaven som ikke er mutert (de fleste høyerestående organismer, inklusive menneske, har dobbelt sett av genene, ett fra hver av foreldrene). Alternativt kan mutasjonen føre til redusert formeringsevnet, hvilket medfører negativ eller rensende seleksjon, som reduserer sannsynligheten for at genutgaven videreføres og bidrar til at den elimineres fra populasjonen. 2) Den kan øke i hyppighet til den blir fiksert, dvs at den originale ikke-muterte genutgaven er forsvunnet. Igjen kan dette skje ved tilfeldige mekanismer, men sannsynligheten for fiksering av den nye genutgaven er langt større dersom den øker formeringsevnen. 3) Den kan øke til en viss hyppighet i populasjonen og deretter holde seg noenlunde stabilt på dette nivået. De fleste gener finnes i flere utgaver i populasjonen. Dette kaller vi polymorfisme. Polymorfisme kan holde seg stabilt over lange tidsrom under visse forutsetninger, som at det er en fordel for en organisme å ha begge de ulike genutgavene (heterozygot fordel) eller for individer å ha andre genutgaver enn flertallet av befolkningen (frekvensavhengig seleksjon). På lang sikt, over mange tusen generasjoner, vil vanligvis en av genutgavene bli fiksert og den andre forsvinne.

Fiksering av nye genutgaver, enten det skjer gjennom positiv seleksjon eller ved tilfeldighet (hvilket kalles genetisk drift), fører gjennom tallrike generasjoner til omfattende endringer av arvestoffet. De fleste endringene involverer bare en eller et fåtall baser, såkalte punktmutasjoner, men større endringer kan også skje, som involverer større segmenter av kromosomene. Dersom en populasjon splittes i to subpopulasjoner, fordi de skilles geografisk fra hverandre eller av annen grunn slutter å reprodusere seg sammen, vil det for de fleste polymorfismer som var tilstede på separasjonstidpunktet være tilfeldig hvilke av genutgaven som fikseres. Når nye mutasjoner inntreffer er det lite sannsynlig at samme mutasjoner skjer i begge subpopulasjonene. Resultatet er at de to artene langsomt driver fra hverandre mht. baserekkefølger i DNA.

MEKANISMER FOR Å ØKE ANTALL GENER

Tarmbakterien E. coli har ca. 4000 proteinkodende gener, den encellete eukaryote organismen ølgjær ca. 6000, bananflue ca. 13 000, rundorm ca. 19 000 og mus og menneske ca. 25 000. At eukaryote organismer inneholder flere gener enn prokaryote og encellete flere enn flercellete, er uttrykk for større kompleksitet med langt flere funksjoner som skal ivaretas. Utvikling av eukaryote fra prokaryote og senere av flercellete organismer, har således vært avhengig av økning i antall proteinkodende gener. I utvikling av nye proteiner vil det føre raskere til målet å kopiere og modifisere et eksisterende gen enn å utvikle proteinkodende gener fra bunnen av ved prøving og feiling. De fleste proteiner/proteinkodende gener er derfor medlemmer av familier, der medlemmene er evolusjonsmessig beslektet. For å kunne utvikle nye gener med nye funksjoner fra eksisterende gener må det kunne lages kopier som kan forandres ved mutasjoner mens originalen fortsetter å ivareta funksjonene den opprinnelig er utviklet for å forvalte. Det er ulike mekanismer for å danne ekstra kopier av gener, hvorav de to viktigste er genduplisering ved ulik overkrysning og replikativ transponering.

Ulik overkrysning skjer ved første reduksjonsdeling under meiosen, når kjønnscellene dannes. Her skjer det utveksling av deler innen hvert par av samsvarende kromosomer arvet fra mor og far. Overkrysningen skjer normalt helt presist, men ikke alltid. Når den ikke gjør det, men i stedet litt forskutt, kalles det ulik overkrysning. Her mister en av dattercellene genmateriale. Dersom delesjonen medfører tap av viktige gener, vil avkom ha redusert formeringsevne, evt ikke være levedyktig. Den andre dattercellen får tilsvarende overskudd av DNA, med duplisering av gener. Transponering betyr flytting av DNA-sekvenser fra et sted til et annet innen genomet. Ved såkalt replikativ transponering (se nedenfor) etterlates en kopi av sekvensen på det opprinnelige stedet, slik at vi får duplikasjon av DNA.

GENFAMILIER OG SUPERFAMILIER

I de fleste tilfelle vil en av de to duplikatene være overflødige og etter hvert bli inaktivert gjennom ødeleggende mutasjoner. I vårt genom finner et stort antall rester av inaktiverte gener, som felles betegnes pseudogener (falske gener). Av og til følges genduplikasjonen av mutasjoner i regulatoriske sekvenser, slik at de dupliserte genene uttrykkes på ulik tid i organismens utvikling eller i ulike typer vev. Alternativt kan det skje mutasjoner i proteinkodende del til en av duplikatene, slik at vi får funksjonelle endringer som utfyller opprinnelig funksjon. Når duplikasjon på denne måten etterfølges av divergens og spesialisering, vil det være seleksjonspress for å beholde begge kopiene som fungerende gener. Prosessen kan gjentas mange ganger, slik at det oppstår familier av gener med felles opphav. Er familiene riktig store og gamle brukes betegnelsen superfamilier. Vi har et stort antall genfamilier og superfamilier i vårt genom, de største av dem med mange hundre medlemmer.

HOMOLOGI

I biologien kalles strukturer som utviser fellestrekk som skyldes felles avstamning for homologe. Homologe gener, som altså er utviklet fra samme stamgen, deles i to undergrupper: ortologer og paraloger. Ortologer er gener som er blitt forskjellige som resultat av artsdannelse. Paraloger er dupliserte gener innen samme art. Forskjellen kan illustreres med et eksempel. Hemoglobin (Hb), som finnes i røde blodceller og frakter oksygen, består av fire polypeptidkjeder, to betakjeder (Hbβ) og to alfakjeder (Hbα). Hbβ kodes for av HBB-genet og Hbα av HBA-genet. Sjimpanse og menneske HBB er ortologer, som er litt forskjellige fordi begge er noe endret gjennom mutasjoner siden separasjon av de to artene for ca. 5 millioner år siden. Siden mutasjoner rammer tilfeldig er mutasjonene ulike i de to artene. HBB og HBA i menneske er paraloger, som ble duplisert for rundt 500 millioner år siden og siden har akkumulert en lang rekke mutasjoner, forskjellige for de to genene.

ET EKSEMPEL – GLOBIN-SUPERFAMILIEN

HBB og HBA tilhører en superfamilie med flere medlemmer, som alle koder for proteiner involvert i binding av oksygen eller oksygenradikaler. Neuroglobin finnes i nervevev, cytoglobin i mange vev, myoglobin i muskelvev og hemoglobinene i røde blodceller. Det er flere Hb-varianter, hvorav noen uttrykkes i fosterlivet, mens Hbα og Hbβ uttrykkes senere. Denne superfamilien er dermed eksempel på repeterte genduplikasjoner der kopiene har forskjellige programmer med hensyn til tid og sted de uttrykkes. Myoglobin og hemoglobinene skilte lag for ca. 800 millioner år siden, og neuroglobin ble splittet av ca. 100 millioner år før det. Det er dermed akkumulert mange mutasjoner som har medført endringer av sekvensene. Den tredimensjonale strukturen er likevel slående godt bevart.

Rekkefølgene av baser i DNA eller av aminosyrer i proteiner sammenliknes ved at kjedene legges ved siden av hverandre slik at eventuelle likhetstrekk kommer best mulig frem (se figur). Dette gjøres ved hjelp av computere med dataprogrammer utviklet for formålet. Siden mutasjoner ikke bare kan innebære at grupper byttes ut (substitusjoner), men også at grupper legges til (insersjoner) eller fjernes (delesjoner), er det ofte nødvendig å legge til «huller» i en eller flere av sekvensene. Graden av sekvenslikhet er uttrykk for hvor nært genene eller proteinene er beslektet, som reflekterer hvor lenge det er siden duplikasjonene fant sted.

Slektskapet kan illustreres med utviklingstrær (se figur). Duplikasjoner ved ulik overkrysning fører til at duplikatene blir liggende ved siden av hverandre på kromosomet og danner klynger av beslektede gener. Senere kan klyngene brytes opp ved kromosom-mutasjoner. Organiseringen av gener i klynger er klinisk betydningsfullt, fordi det øker sannsynligheten for ytterligere ulike overkrysninger. Som nevnt ovenfor mister en av dattercellene genmateriale, i dette konkrete tilfelle deler av eller hele Hb-gener. Dette er en viktig årsak til talassemier, som er anemier forårsaket av for lav produksjon av Hbα eller Hbβ.

DATERING

Datering av hendelser ved måling av innholdet av radioaktive isotoper er en hyppig brukt teknikk i mange fag. Dateringen er mulig fordi radioaktiv nedbrytning er en tilfeldig hendelse med en bestemt sannsynlighet, ulik for ulike isotoper, men konstant for samme isotop over tid. Ved å måle konsentrasjoner av utgangs- og sluttprodukter i prøven kan man dermed beregne hvor lenge nedbrytning har pågått. Mutasjoner er også tilfeldige hendelser. Hvis vi går ut fra at mutasjonsraten og sannsynligheten for at nye mutasjoner bevares er konstant over tid, kan telling av antall mutasjoner som har oppstått, brukes som tidsmål eller «klokke». I motsetning til radioaktive isotoper kan vi vanligvis ikke sammenlikne sluttprodukt med utgangspunktet hvis dette ligger langt tilbake i tid. Vi kan imidlertid sammenlikne gener som har skilt lag ved dupliseringer (paraloger) eller ved artsdannelse (ortologer). En komplikasjon er at sannsynligheten for bevaring av mutasjoner varierer innad i genomet. Den er lavere i funksjonelt viktige områder, som i de fleste proteinkodende gener eller sekvensene som regulerer ekspresjonsprogrammet, fordi nye mutasjoner her oftere fjernes ved negativ seleksjon. I disse områdene akkumuleres derfor mutasjoner langsommere. Når man bruker DNA- eller proteinsekvenser som «klokker», må disse derfor kalibreres hver for seg. Kalibrering kan bl.a. skje på basis av paleontologiske undersøkelser av når arter har skilt lag. Klokkene kan så brukes til brukes til å tidfeste andre hendelser, som dannelse av andre arter eller duplikasjoner av gener.

Fordelen med variasjonen i genomet mht. akkumulering av mutasjoner er at dette gir oss et repertoar av klokker som går med ulike hastigheter. Den molekylære klokken går ekstra raskt i mitokondrialt DNA (mtDNA) (se molekylære klokker). Enda raskere er akkumuleringen av lengdeforskjeller i simple tandem repeats (STR) (se nedenfor). Det er holdepunkter for at forutsetningen om konstant mutasjonshastighet og sannsynlighet for bevaring av nye mutasjoner ikke er helt korrekt, men kan variere over tid og mellom arter. Mange av mutasjonene skjer under replikasjonen av DNA, dvs når kjønnscellene og deres forløpere dannes. Arter med rask generasjonshastighet vil derfor ha klokker som går hurtigere enn arter som formerer seg langsomt. Brukt med forstand gir de molekylære klokkene likevel svært verdifull informasjon.

REPETERTE DNA-SEKVENSER

DNA-sekvensering har vist at genomene hos alle arter inneholder repeterte sekvenser. Dette er spesielt framtredende hos eukaryote organismer. Hos menneske utgjør de omtrent halvparten av genomet. Etter hvordan de ligger fordelt i genomet deles de i to hovedtyper: spredte repeterte sekvenser og tandem repeterte sekvenser, dvs. sekvenser som følger rett etter hverandre. De spredte repeterte sekvensene tilhører gruppen mobile genetiske elementer, også kalt transposoner. Spredningen reflekterer at de kan flytte seg rundt om i genomet, hvorav populærbetegnelsen «hoppende gener» (eng. jumping genes). Flyttingen, transponeringen, deles i to hovedtyper: non-replikativ og replikativ. Replikativ transponering deles videre inn etter hvorvidt DNA flyttes direkte, såkalte DNA-transposoner, eller om flyttingen skjer via et RNA-molekyl, såkalte retroposoner. Begge typer transposoner krever enzymer som kan formidle utkutting eller kopiering av sekvensen og innliming på et nytt sted i genomet. For retroposoner må det i tillegg før innliming lages en DNA-kopi fra RNA-kopien ved hjelp av enzymet revers transkriptase. Transposoner som inneholder sekvenser som koder for disse enzymene kalles autonome.

De to mest utbredte typene transposoner i det humane genomet kalles LINEr og SINEr, fra engelsk henholdsvis long og short interspersed (spredte) nuclear elements. LINEr har en lengde på 6–8000 basepar. Med nesten 900 000 kopier utgjør de mer enn 20 % av vårt genom. SINEr er kortere, bare 100–300 basepar. Med halvannen million kopier utgjør de 13 % av genomet. Den tredje største gruppen utgjøres av retrovirusliknende elementer, også kalt endogene retrovirus fordi de ikke forflytter seg mellom celler, men holder seg inne i kjernen. Av dem har vi nesten en halv million kopier, og de utgjør ca. 8 % av genomet. I likhet med alt annet DNA må de repeterte sekvensen kopieres opp ved celledeling, hvilket krever energi. Man vil dermed forvente at de har en funksjon, dvs. er adaptive i den forstand at fravær av dem vil bety redusert formeringsevne. Det har det hittil ikke lykkes å påvise. For den enkelte organisme er det tvert om bare påvist skadelig effekter, ved at de gjennom forflytningen kan ødelegge proteinkodende gener og forårsake arvelig sykdom. De ser derfor ut til å være overflødige, parasitterende elementer, gjerne kalt «søppel-DNA». Dette understøttes ved at det kan være enorm variasjon i mengden av dem i genomene til nær beslektede arter.

BETYDNING FOR EVOLUSJON

Det er imidlertid holdepunkter for at de på lang sikt kan ha betydning for evolusjon. Gjennom deres evne til å flytte rundt i genomet og ved at det finnes store mengde kopier av dem, og dermed av strekninger med svært lik sekvens, bidrar de til å gjøre genomet mindre stabilt. Dette medvirker til å øke hyppigheten av større forandringer av genomet, som forflytting av kromosomsegmenter. Økt hastighet av større forandringer kan ha betydning for hvor raskt det etableres reproduktive barrierer mellom subpopulasjoner, og dermed til artsdannelse. Videre kan de ha betydning for utvikling av proteiner. En stor andel av våre proteiner er bygget opp av separate moduler, kalt doméner, som folder seg uavhengig av resten av proteiner etter syntese og ofte bidrar med separate funksjonelle egenskaper til proteinet. Når transposoner forflytter seg, kan de ta med seg DNA som koder for en slik modul og skyte inn i et annet proteinkodende gen, som dermed raskt og elegant kan tilføres helt nye egenskaper. Mange av våre proteiner er faktisk slike kimærer, som består av moduler stokket sammen fra medlemmer av forskjellige proteinfamilier.

TANDEMREPETERTE SEKVENSER

Disse består av relativt korte sekvenser repetert mange ganger etter hverandre. I korte tandem-repetisjoner (engelsk short tandem repeats, STR) er den repeterte enheten fra 1 til 10 nukleotider lang. Repetisjoner som består av 1 til 4 nukleotider, kalles mikrosatelitter (engelsk simple sequence repeats, SSR). Det er et enormt antall korte tandemrepetisjoner spredt over hele det humane genomet. Hver av oss har samme repetisjon på samme sted (lokus) i genomet, men lengden kan variere. Når DNA-polymerasen kopierer et slikt område i forbindelse med celledeling, hender det at enzymet glipper taket og tar med seg deler av nysyntetisert tråd. For at replikasjonen kan fortsette, må nysyntetisert tråd og templattråd parres igjen. Av og til skjer dette forskutt, ved at det dannes sløyfe på en av de to trådene. Den nye tråden blir da noe forskjellig i lengde fra templattråden. Som anført ovenfor er det denne type mutasjoner som akkumuleres raskest i vårt genom. Den brukes derfor som molekylær klokke om relativt nylige hendelser. For de punktmutasjoner, hvor f.eks. en base er byttet ut mot en annen, har vi som regel bare to utgaver i populasjonen. Det skyldes at det er lite sannsynlig at to mutasjoner skal opptre nøyaktig samme sted. For STRer har vi imidlertid vanligvis mange utgaver med forskjellige lengder i befolkningen. STR-lengdepolymorfismer er derfor mer informative enn annen genetisk variasjon.

GENOMANALYSER SOM VITNESBYRD OM EVOLUSJON

De fleste spredte kopiene av repeterte sekvenser i genomet vårt har sluttet å spre seg. Som «døde» kopier representerer de en rik kilde av molekylære fossiler. Hver ny kopi akkumulerer mutasjoner. Ved sammenlikning av sekvenser kan vi lage utviklingstrær for duplikatene og dermed få et bilde av aldersfordeling, inklusive når elementene ble introdusert i genomet og begynte å spre seg. Også posisjonene til kopiene i genomet er informativ. Som eksempel, i HBA-genklyngen i menneske finnes det syv SINEr. De tilsvarende finnes i nøyaktig samme posisjoner i HBA-genklyngen i sjimpanse, hvilket vitner om felles opphav. Noen av de spredte repeterte elementene er svært gamle og har vært til stede i pattedyrgenomet før splittingen opp i hovedgrener (ordener), som primater og gnagere, mens andre har kommet til senere. Studier av transposoner i ulike arter, deres utviklingstrær og posisjoner i genomet, har således gitt omfattende uavhengig vitnesbyrd om evolusjonsprosessen.

Proteinkodende sekvenser utgjør bare halvannen prosent av vårt genom. Selv om regulatoriske sekvenser sannsynligvis utgjør en større del, ser det ut til at funksjonelt betydningsfulle sekvenser neppe utgjør mer enn 10–15 % av genomet. Vårt genom er i stedet dominert av et enormt antall parasitterende elementer, rester etter døde gener og tilsynelatende meningløse sekvenser, og fremstår dermed nærmest som en skrothaug. Dette er et bilde fjernt fra intelligent design og bekrefter heller nobelprisvinneren François Jacobs beskrivelse i en hyppig sitert artikkel i tidsskriftet Science fra 1977: Evolution and Tinkering (Evolusjon og flikking): «Evolusjonen kan aldri starte på nytt ved tegnebordet, men er henvist til å bruke det som allerede er for hånden til å lappe på tidligere strukturer».

UTVIKLING AV LIV

En innvending hyppig brukt av kritikerne av utviklingslæren er at den ikke redegjør for hvordan liv har oppstått. Spørsmålet om livets opprinnelse er imidlertid uavhengig av hvordan det senere har utviklet seg. Da den katolske kirke ved paven aksepterte utviklingslæren, ble det tatt forbehold om livets opprinnelse, som kirken fastholder skjedde gjennom skapelse av Gud. Svært mange, også evolusjonsbiologer, deler dette synet. Darwin, som selv var troende, innså at evolusjonsteorien underminerte det sentrale teologiske gudsbeviset og fant dette svært problematisk. At et bevis svekkes, er imidlertid ikke det samme som at det motsatte er bevist. Det ligger i naturvitenskapens natur at den så langt som mulig søker forklaringer på fenomener basert på en kombinasjon av nye observasjoner, etablerte lover og regler og systematisk anvendelse av fornuft, uten å involvere overnaturlig inngripen. I samsvar med dette foregår det intens naturvitenskapelig forskning på hvordan livet kan ha oppstått spontant fra ikke-levende materie, kalt abiogenese (fra gresk a-bio-genese, ikke-biologisk opprinnelse). Formålet er ikke å motbevise Guds eksistens, men å få svar basert på naturvitenskapelige prinsipper og tankegang på et av tilværelsens mest grunnleggende spørsmål.

Svaret, hvis vi noensinne finner det, har ikke minst implikasjoner for spørsmålet om det finnes liv andre steder i universet, og hvordan det i tilfelle ytrer seg. Det søkes aktivt etter liv utenom Jorden, først og fremst innen vårt eget solsystem gjennom undersøkelser av meteorer, samt planeten Mars og noen av Jupiters og Saturns måner. For å vite hva en skal lete etter er det nødvendig å ha klare forestillinger om hva vi mener med at noe er levende. Og for å kunne lete målrettet, bør vi ha kunnskap om hvilke betingelser som skal til for at liv skal oppstå. Vi er ennå svært langt fra å finne svar på hvordan livet begynte, men vil i det følgende kort referere hovedhypoteser og antyde i hvilke retninger man leter.

HVA ER LIV?

Hvilke felles kjennemerker har enheter vi kaller levende? Spørsmålet er ikke enkelt, tatt i betraktning mangfoldet av levende organismer. En grunnleggende egenskap er evne til reproduksjon. Under egnede betingelser har også stoffer som vi ikke vil kalle levende evne til å mangfoldiggjøre seg. Et eksempel er saltkrystaller som felles ut i overmettet løsning. Vi krever derfor at levende organismer også skal kunne forandre molekyler i omgivelsene gjennom et stoffskifte for å fremme sin reproduksjon. Som tredje kriterium for liv er det vanlig å regne kompleksitet. Dette er imidlertid et problematisk begrep. I stedet brukes i økende grad evne til evolusjon som kriterium.

Det kan reises innvendinger mot kriteriene. Mange høyst levende individer har av naturlige årsaker ikke evne til reproduksjon. Evne til evolusjon er dessuten ikke noe vi ser hos det enkelte individ, men som forandringer av egenskaper gjennom tallrike generasjoner. Vi må imidlertid anlegge et overordnet perspektiv. Alle nålevende organismer tilhører ubrutte rekker av milliarder av reproduserende generasjoner, der ikke en eneste forgjenger har brutt rekken. Individer er bare flyktige ledd i rekkene og nålevende individer de i øyeblikket ytterste kvistene på livets tre. Uansett definisjon vil vi støte på vanskeligheter. Et eksempel er virus, som oppfyller kriteriene om reproduserbarhet og evolusjonsevne, men ikke har egen metabolisme og derfor må formere seg inne i levende celler. Av den grunn regnes virus ikke som levende, med mindre evne til evolusjon regnes som eneste kriterium, som noen gjør. På den annen side har enkelte encellete organismer, som mykoplasma, så mangelfull metabolisme at heller ikke de har evne til selvstendig eksistens, men må formere seg inne i andre celler. Likevel regner vi dem som levende. Mangfoldet tatt i betraktning er det ikke å undres over at et fenomen som liv ikke lar seg definere uten gråsoner. Når vi studerer abiogenetisk opprinnelse til liv, er det nettopp en gråsone som er gjenstand for undersøkelse, fra ikke-levende stoff frem til de første levende organismer.

VANN OG KARBON

De to hyppigst forekommende kjemisk aktive grunnstoffer i universet er hydrogen og oksygen (helium er kjemisk inaktivt). Den enkleste stabile forbindelsen mellom dem er vann, som er det vanligst forekommende molekylet i universet utenom de rene grunnstoffene. De metabolske reaksjonene som ligger til grunn for liv, må skje i væskefase, det vil si at molekylene som deltar i reaksjonene må være løst i en væske. For livet på Jorden er væsken vann. Dersom liv finnes andre steder i universet, forventer vi at også væskefasen vil være vann, som har egenskaper som gjør det unikt egnet som løsningsmiddel for livets molekyler (se svak kjemisk binding).

Foruten at nitrogen og karbon er de hyppigste forekommende kjemisk reaktive grunnstoffer i universet etter hydrogen og oksygen, har de spesielle egenskaper som gjør dem velegnet som basis for liv. Karbon har evne til å danne et enormt antall ulike kjemiske forbindelser, inklusive lange kjeder med eller uten forgreninger, samt ringformete molekyler. Rundt seks millioner er hittil identifisert og flere rapporteres stadig. Denne evnen henger sammen med plasseringen i det periodiske system, midt i annen periode. Karbon og hydrogen har tilnærmet samme evne til å holde på ekstra elektroner. Elektronparet som inngår i C-H-binding er dermed noenlunde likt fordelt på de to atomene, slik at hydrokarbonkjeder er apolare, hvilket er viktig for kunne lage avgrensete rom eller kamre i den vandige løsningen ved hjelp av flytende membraner (se cellen). Karbon, som nitrogen og oksygen, kan også lett danne dobbeltbindinger, i motsetning til de større atomene lenger ned i systemet. Dobbeltbindinger gir økt stabilitet på molekylers geometri ved å innskrenke evnen til rotasjon rundt bindingen, og øker dessuten repertoaret av mulige geometrier. Såkalte aromatiske forbindelser er ringformede molekyler som er helt flate, hvilket skyldes alle atomene som direkte inngår i ringen, deltar i dobbelbindinger. Denne flate geometrien er svært viktig for funksjonen til basene i DNA og RNA. Når vi søker etter utenomjordisk liv, ser vi derfor spesielt etter vann og karbonholdige strukturer.

NÅR OPPSTOD LIV?

Jorden ble dannet for ca 4,5 milliarder år siden. De første 500 millioner år var betingelsene så ugjestmilde at vår planet ikke var egnet for utvikling av liv. Først for ca fire milliarder år siden kjølnet overflatetemperaturen og forholdene stabiliserte seg tilstrekkelig til at enkle livsformer kunne eksistere. Det er funnet fossiler av bakterieliknende organismer (stromatolitter) som kan dateres ca 3,7 milliarder år tilbake i tid. Dersom vi går ut fra at livet utviklet seg på Jorden, betyr det at liv ble utviklet for mellom 4 og 3,7 milliarder år siden. Kritikere innvender tidsrommet fra når liv var mulig å oppstå til når det med sikkerhet har vært tilstede er for kort til å tillate utvikling av så kompliserte systemer som liv. En mulighet er utenomjordisk utvikling av liv. Muligheten kan ikke utelukkes, men det er ingen holdepunkter for den og flere argumenter som taler mot den. Derimot er det enighet om at mange av de molekylene som var nødvendig for spontan dannelse av de første replikerende systemer kom til Jorden fra verdensrommet, i form av regn av meteoritter som bombarderte Jorden.

HVOR OPPSTOD LIV?

Flere forslag til jordisk opprinnelse er lansert. Darwin selv var forsiktig med å uttale seg om hvordan liv kan ha begynt, men i Artenes opprinnelse nevner han mulighet for at det kan ha skjedd i små, varme dammer. Sammenhekting av nukleotider eller aminosyrer i lange kjeder skjer ved kondenseringsreaksjoner hvor vann spaltes av. Som følge av massevirkningsloven, vil vi i vandige løsninger bare oppnå ørsmå konsentrasjoner av produktet ved likevekt, med mindre vi kan oppkonsentrere reaktantene. Dette kan skje nettopp i en varm liten dam, der vannet fordamper. Tilsetning av vann ved regnskyll eller ved at havet periodevis flyter inn, ville favorisere spredning.

Konsentrering av reaktantene kan også skje ved binding til overflater, hvilket har ledet til hypotesen om at livet utviklet seg på mineraloverflater under vann. Spesielt interessant er forslag om at overflatene var positivt ladet, hvilket vil kunne forklare hvorfor de fleste molekylene i de biokjemiske reaksjonsveiene samt DNA og RNA har netto negativ ladning, ofte med flere negative grupper. Noen har gått ytterligere et skritt videre og foreslått overflatereaksjoner nær varme undersjøiske kilder, som bidro med energitilførsel og med ulike mineraler, deriblant svovelforbindelser. Det er argumentert for at de første primitive metabolske systemene var basert på tioestere, der svovel inngår i stedet for oksygen.

PREBIOTISK DANNELSE AV ORGANISKE MOLEKYLER

Russeren Oparin foreslo i 1924 at den primitive atmosfæren på Jorden var reduserende og at dette, ved tilførsel av energi i form av stråling, lynnedslag, vulkansk aktivitet, ville fremme syntese av organiske molekyler uten at liv var tilstede (prebiotisk). Han foreslo at havet etter hvert var fylt av så store mengder organiske molekyler (Oparins suppe eller ursuppen) at dette ville favorisere utvikling av liv. I 1953 utførte Stanley Miller et skjellsettende eksperiment, der han lot damp fra vann tilsatt hydrogen, metan og ammoniakk passere forbi elektroder som produserte elektriske gnister som energikilde. Dampen ble kondensert og resirkulert mange ganger gjennom systemet, hvoretter prøver ble tatt ut til kjemisk analyse. En lang rekke organiske molekyler ble funnet, inklusive ulike aminosyrer. Tilsvarende forsøk er gjort mange ganger, der man har variert tilsettingen av molekyler i den første blandingen og ulike andre betingelser. Ved slik abiotisk syntese har det vært mulig å fremstille de fleste små molekyler som inngår som byggestener i levende organismer. Etter hvert har man også ved spektralanalyser funnet ut at det interstellare rom samt kometer inneholder store mengder vann og ulike organiske molekyler. Forsøkene og observasjonene viser at de fleste byggestener var tilgjengelig. Dette har ryddet av veien en sentral innvending mot spontan oppståelse av liv.

NUKLEINSYRERS PERFEKTE GEOMETRI

For alle levende organismer på Jorden er arvestoffet DNA. DNA-molekylene kombinerer evne til høy presisjon av oppformering gjennom støpeformstyrt replikasjon med muligheter for unntaksvise nedarvbare feil. DNA kan danne enormt lange molekyler, der neste base i rekken baserekkefølgen kan variere fritt. Baserekkefølgen representerer informasjon. Presisjon i replikasjon er viktig for at overført informasjon ikke raskt skal degenerere. Feilene er basis for evne til evolusjon. Hvert enkelt DNA-molekyl inneholder mye informasjon og summen av alle tenkelige DNA-molekyler kan inneholde ubegrensete informasjonsmengder. I så måte er DNA ideelt egnet som bærere av informasjonen som danner basis for liv.

Presisjonen skyldes blant annet geometrien til basene i DNA. De er aromatiske molekyler, og dermed flate og stive. De flate sidene er hydrofobe (vannavstøtende), hvilket gjør at basen spontant stables tett inntil hverandre i vann (aromatisk stabling). Langs kantene har de N- og O-atomer som kan inngå i hydrogenbindinger (H-bindinger), som er relativt sterke intermolekylære bindinger og med presis geometri (se kovalente bindinger). Basene er vist å kunne dannes spontant i enkle kjemiske blandinger uten tilstedeværelse av produkter fra levende organismer (abiotisk). Basene i DNA og RNA er så enestående velegnet som kjemiske informasjonsbærere at det er grunn til å anta at dersom vi noensinne finner liv andre steder i universet vil liknende, hvis ikke identiske molekyler, utgjøre replikatorene.

HVA KOM FØRST, NUKLEINSYRER ELLER AMINOSYRER?

Proteinene kjeder nukleotider sammen i DNA-tråder, men er selv kjeder av aminosyrer hektet sammen på basis av informasjon i replikatorene. Vi støter dermed på problemet om hva som kom først, nukleinsyrer eller proteiner. Problemet er sentralt og syntes nærmest uløselig inntil det 1981 ble oppdaget at RNA kan virke katalytisk. RNA-baserte katalysatorer, kalt ribozymer, er nå et veletablert prinsipp. Årsaken til at RNA, i motsetning til DNA, kan virke katalytisk, skyldes at RNA er enkelttrådet. På samme måte som proteiner folder RNA-molekylene seg derfor i kompliserte tredimensjonale strukturer, stabilisert ved hydrogenbindinger mellom komplementære baser i ulike segmenter av tråden. Dette betyr at informasjon og katalyse kan ivaretas av én gruppe molekyler. Man regner derfor med at livet på et tidlig stadium i evolusjon var basert på RNA.

Flere trekk ved metabolismen kan betraktes som levninger etter den tidlige RNA-verden, og understøtter teorien om RNA først. RNA er viktige strukturelle og katalytiske elementer i sentrale funksjoner som genregulering, spleising av RNA, katalyse og regulering av translasjon, samt proteintransport. Videre er det slående at molekyler med metabolske roller, som ATP, NADH/NADPH, FADH2 og koenzym A, inneholder nukleinsyrer, og at aminosyrer, glukose og fosfolipider aktiveres ved å knyttes til nukleotider.

LIV FØR RNA?

Det finnes andre hypoteser om livets opprinnelse. En av dem går ut på at den verken startet med proteiner eller nukleinsyrer, men med nettverk av enkle molekyler som dannet metabolske sykluser drevet av eksterne energikilder, der nettverket var i stand til å oppformere egne medlemmer. Flere fremtredende teoretikere har foreslått mer primitive forløpere for nukleinsyrene, eventuelt at leirkrystaller, som på samme måte som saltkrystaller er i stand til spontant å oppformere seg, men som viser større variasjon i struktur, virket som reisverk som bandt og dermed oppkonsentrerte og orienterte nukleinsyrene og katalyserte bindingene mellom dem.

VIDEREUTVIKLING

Fra livets spede begynnelse var det en lang og møysommelig vei frem til dagens frodige villnis av arter. Langt de fleste av disse er enkle prokaryoter, men vi finner også et utall svært komplekse, såkalt høyerestående arter. Ifølge den dominerende skolen innen evolusjonsbiologi har mesteparten av utviklingen skjedd gradvis, men der man kan identifisere viktige milepæler. Tre av disse, avgrensning i kamre, arbeidsdeling mellom replikatorer og katalysatorer og utvikling av eukaryote celler, skal kort omtales her. En fjerde, utvikling av seksuell formering, beskrives noe mer utførlig i eget avsnitt.

AVGRENSNING I KAMRE

Når først primitive levende systemer var etablert og begynte å spre seg, måtte de etter hvert konkurrere om ressurser. Avgrensning av replikerende molekyler i kamre ble da nødvendig som mekanisme for oppkonsentrering, ikke bare grunnet problemet med høy vannkonsentrasjon, men også for øke reaksjonshastigheter. I den grad det skjedde spesialisering, arbeidsdeling og samarbeid mellom replikatorer, var det dessuten nødvendig med innelukking av replikatorene i kamre, slik at det kunne dannes samarbeidende lag av replikatorer. Man kan tenke seg at noen replikatorer var rent egoistiske. Uten avlukking av kamre som definerte atskilte lag av replikatorer, ville det ikke være mulig å selektere dem vekk. Membranen i kamrene var spontant dannete lipider, som dermed avgrenset de første primitive celler.

ARBEIDSDELING

Ifølge RNA først-teorien skjedde det etter hvert en arbeidsdeling med hensyn til videreføring av informasjon ved replikasjon på den ene siden og katalyse på den andre. Denne førte til at en mer spesiell versjon av nukleinsyrene, DNA, overtok replikasjons/informasjonsoppgaven og proteiner nesten alle andre funksjoner. Overgangen fra RNA til DNA er lett å forstå: DNA-dobbelttråden gir større sikkerhet i replikasjonen med muligheter for reparasjon, der den uskadde tråden kan brukes som templat. Overgangen fra RNA til protein er mer komplisert. Vi kan tenke oss at aminosyrer ble bundet som kofaktorer til ribozymene (koribozymer) for å øke spesifisiteten. Etter hvert ble flere aminosyrer engasjert, stabilisert ved å bindes sammen til peptider (katalysert av et ribozym – selv i moderne celler er det stadig RNA som har denne funksjonen). Gjennom gradvis evolusjon fikk så peptidene stadig mer dominerende rolle på bekostning av det opprinnelig ribozymet. Senere i utviklingen ble rollene reversert til peptidbaserte enzymer, hvor noen beholdt nukleotider som koenzymer, mens andre kvittet seg helt med dem eller erstattet dem med andre kjemisk beslektede koenzymer.

UTVIKLING AV EUKARYOTE CELLER

Prokaryote celler har en cellevegg utenfor membranen. Denne tjener ulike formål, men spesielt hindrer den cellen i å briste dersom omgivende væske blir hypoton. Den er også viktig som et ytre skjelett. Et viktig trinn i utvikling av eukaryote celler var at celleveggen gikk tapt og ble erstattet med et indre celleskjelett. Vi vet ikke hvorfor dette skjedde. Et forslag er at tapet av ytterskjelettet skyldtes kjemisk krigføring mellom konkurrerende prokaryoter, ved frigjøring av stoffer som ødela ytterskjelettet eller hemmet syntesen av det (sml. effekten av penicillin). Mottrekket fra den annen part var å utvikle et indre skjelett. På sikt resulterte dette i evne til formforandring og fagocytose. Vi kan tenke oss at økende konkurranse om minkende ressurser gjorde det stadig mindre lønnsomt å sende kostbare nedbrytende enzymer ut til omgivelsene som forberedelse i opptak av fordøyelsesproduktene. Celler som hadde muligheter for å lukke mat inn i blærer og dirigere enzymene inn i disse blærene, ville ha et fortrinn. For å skjerme replikatorene mot skjærekrefter generert av et cytoskjelett med kontraktile egenskaper, ble det nødvendig å lukke DNA inn i et eget kammer, hvilket resulterte i utvikling av cellekjernen. En annen viktig hendelse var ervervelse av mitokondrier, og i plantene kloroplaster (se endosymbioseteorien).

LIVETS TRE

Alt liv på Jorden er beslektet og utgjør dermed grener på samme utviklingstre. Blant det omfattende beviset på felles opprinnelse er at alle har samme oppbygging av arvestoffet, bruker samme aminosyrer i proteinene og deler felles genetiske kode. Dypest i familietreet finner vi tre store grener eller superriker (også kalt doméner): bakterier (Eubacteria), erkebakteriene (Archea) og eukaryotene (Eucarya). Analyser av gener og proteiner som beskrevet ovenfor, bekreftet av genomanalyser av et stort antall ulike arter med fullsekvensert genom, viser dypeste forgrening mellom bakterier og erkebakterier. I dette forgreningspunktet finner vi siste universelle forløper (engelsk, last universal ancestor – LUA). Eukaryotene utviklet seg deretter fra erkebakteriene, men har mange gener som stammer fra bakterier, spesielt gener som koder for enzymer engasjert i metabolisme. Storparten av disse kommer fra protomitokondriet, som stammer fra bakteriene. Etter at endosymbiosen med forløperen til den eukaryote cellen var etablert ble mesteparten av de bakterielle genene overført til det nukleære genomet. Alle tre superrikene har så delt seg i mange mindre grener. En av de små grenene fra den eukaryote hovedgrenen er dyreriket, som er nærmest beslektet med sopp, mens planter er fjernere fra oss. Denne moderne forståelsen av livets tre, som reflekterer livets utvikling på Jorden, er fjernt fra den forenklede feiloppfatning som dominerte inntil nylig, at alt liv på Jorden tilhører to riker, planteriket og dyreriket.

UTVIKLING AV SEKSUELL FORMERING

Prokaryote organismer formerer seg aseksuelt, ved enkel celledeling, der DNA videreføres uendret i sammensetning. Den eneste kilden til forandring er mutasjoner, som er sjeldne begivenheter. For grovt anslått halvannen milliarder år siden utviklet eukaryote organismer seksuell formering (i det følgende bare kalt sex). Formering skjer her ved at DNA sammen fra to ulike individer føres sammen ved sammensmelting av kjønnsceller. Det er imidlertid ikke sammenføringen av kjønnscellene som er det sentrale. Det viktigste har allerede funnet sted ved reduksjonsdelingen under dannelsen av kjønnscellene, hvor genutgavene mottatt fra de to foreldrene stokkes om. Det er denne omstokkingen som er det egentlig seksuelle. Mange encellete eukaryote organismer, som gjærsopp, kan veksle mellom seksuell og aseksuell formering, og mange flercellete eukyaroter formerer seg aseksuelt (planter og enkelte dyrearter), eventuelt veksler mellom aseksuell og seksuell formering (spesielt blant planter). Hos dyr er imidlertid seksuell formering dominerende.

ULEMPER MED SEX

Det er flere kostnader ved sex. Partnervalg og sex tar tid, stjeler krefter og kan være farlig. Et individ som er i den posisjon at det kan få avkom, har bevist levedyktighet og er i den forstand vellykket. Å kombinere gener med en fremmed og stokke om på genutgaver ender oftest med dårligere resultat. Hos mennesket regner man med at over halvdelen av alle svangerskap ender med abort, ofte grunnet dødelige genkombinasjoner. Mellom 1 og 2 % av alle levendefødte har arvelige misdannelser og sykdommer som gir nedsatt reproduksjonsevne og dermed redusert sjanse for videreføring av genene til neste generasjon igjen.

Ikke minst er sex en ineffektiv måte å formere seg på. Den krever at det lages to sett avkom, hunner og hanner, hvorav sistnevnte vanligvis har beskjedne bidrag til forplantningen. Fordi halvparten av avkommet er relativt overflødige hanner, er reproduksjonshastigheten lavere for seksuelle enn for aseksuelle arter. På mange måter er følgelig aseksuell formering å foretrekke. Noen få dyrearter har kvittet seg med hanner og med sex. De består bare av hunner, som formerer seg partenogenetisk, dvs ved jomfrufødsel. Hos partenogenetiske firfirslearter må hunnene imitere samleie med hverandre for å indusere ovulasjon. Det viser at arten opprinnelig var seksuell. Det er sannsynlig at aseksuelle arter stadig oppstår fra seksuelle, men at de tross fordelene ved å slippe hanner og sex dør raskere ut igjen.

Selv om bakterier stort sett formerer seg aseksuelt, har de mulighet for en slags seksuell reproduksjon dersom forholdene krever det. Ved bakteriesex, kalt konjugering, sender donorbakterien ut et tynt rør (pilus) til å trekke partneren inntil seg. Deretter overføres kromosomet gjennom en pore. I mottageren legges donor- og mottagerkromosom seg i register overfor hverandre, så skjer presise brudd med påfølgende overkrysninger, og til slutt ødelegges det ene kromosomet. Det gjenværende kromosomet er en hybrid, en blanding av de to opprinnelige kromosomene. Det trengs et sofistikert apparat for bakteriesex og det er dessuten tidkrevende.

HVORFOR SEX?

Ved meiosen finner de homologe (samsvarende) kromosomene fra foreldrene hverandre og legger seg sammen i ekvatorialplanet. Utvekslingen av kromosomsegmenter er svært presis, slik at ulik overkrysning bare skjer unntaksvis. Det må ha tatt millioner av år å utvikle og raffinere denne sofistikerte formen for celledeling. De mitokondriale genene og de fleste genene på Y-kromosomet deltar ikke i denne rekombinasjonen av genutgaver, men formerer seg i praksis aseksuelt, de første bare gjennom morslinjen, de siste bare gjennom farslinjen. Både Y-kromosomet og mitokondriegenomet har svært få gener, sistnevnte bare 13 proteinkodende gener hos pattedyr, de øvrige har blitt flyttet over på det nukleære genomet (endosymbioseteorien). Dette reflekterer sannsynligvis at det er fordelaktig at genene deltar i seksuell formering.

Det er to hovedteorier for hvorfor seksuell formering er fordelaktig. Ifølge den ene er omstokking av genutgaver en metode for å kvitte seg med dårlig fungerende genutgaver uten at hele genkollektivet dras med. Ifølge den andre, kalt den røde dronning-teorien (etter dronningen i Alice i Eventyrland) er livet et evig kappløp, md beinhard konkurranse om begrensede ressurser, med klima og vegetasjon i stadige omskiftninger, og et våpenkappløp mot rovdyr utenfra og parasitter innenfra. Det er ikke nødvendigvis snakk om å utvikle seg videre; bare for å holde skansen kreves ustanselig tilpasning. Når det gjelder tilpasning til skiftende omgivelser, er seksuell formering overlegen aseksuell reproduksjon. Dersom tilpasninger krever nye mutasjoner i uavhengige gener, krever aseksuell reproduksjon at alle nødvendige mutasjoner skjer suksessivt i samme linje av organismer. I seksuelt reproduserende individer kan mutasjonene skje uavhengig av hverandre i forskjellige individer og bringes sammen ved sex. Kombinasjonen vil så hurtig bre seg fordi den gir reproduktivt fortrinn.

HVORFOR TO ULIKE KJØNN?

Ett kjønn er for lite, men to er for mye, jfr. overflødige hanner. (Det finnes arter med flere kjønn, men det er sjeldne unntak.) Ettersom antall kjønn bare kommer i hele tall, gis det ikke noe mellom en og to. At de to er ulike synes å være en konsekvens av at kjønnscellene er ulike. De to typene kjønnscellene kalles egg- og sædceller. Eggcellene er definert som de store kjønnscellene, som bidrar med de fleste eller alle mitokondriene (og i planter kloroplastene). Mitokondrier er opprinnelig uavhengige prokaryoter som inngikk i symbiose med eukaryote celler (endosymbioseteorien). Det er holdepunkter for at skjevfordelingen med hensyn til hvilken celle som skal bidra med disse symbiontene er en løsning for å unngå destruktiv konkurranse mellom disse.

I evolusjonen er eneste kriterium for seleksjon formeringsevne. Individene er følgelig selektert for evne til å maksimere egen reproduksjon og minimalisere omkostningene ved den. I reproduksjonen må ethvert individ finne en balanse mellom å avle og å ale, mellom å sette til verden avkom og å sørge for å bringe det frem til befruktningsdyktig alder. Balansepunktet er forskjellig for ulike arter, fra dem som produserer et stort antall avkom, som overlates til seg selv og der de fleste dør, til dem som produserer lite avkom og investerer mye tid og krefter på å ale dem opp. Det er ikke bare forskjell mellom artene, men også mellom kjønnene. Flest mulig avkom oppnås enklest ved å befrukte flest mulig partnere og overlate omsorgen for avkommet til partneren. Asymmetrien i uvikling av gameter gjør at denne strategien vanligvis ligger best til rette for hannene, og blir spesielt forsterket med utvikling av indre befruktning for landdyr. Her må kjønnet med de store kjønnscellene, definert som hunner, være mottageren, eggene er for store og tunge for lang transport. Indre befruktning og videre utvikling av det befruktede egget inne i hunnens kropp betyr at hun må investere betydelig i avkommet før det kommer ut av kroppen hennes. I tillegg begrenser det hvor mye avkom hun selv kan bære frem. Av dette følger at det vanligvis er hunnen som påtar seg det største forsørgeransvaret. I valget mellom å svikte avkommet eller å ta seg av det har hun mest å tape, fordi hun allerede har investert mest og eventuelt må investere mest for å bringe nytt avkom frem til tilsvarende stadium. Til gjengjeld betyr indre befruktning usikkerhet for hannene, definert som produsenten av de mobile kjønnscellene, om avkommet er deres. Dessuten betyr muligheten for å befrukte flere at hannene i større grad enn hunnene må konkurrere om partnere.

SEKSUELL SELEKSJON

Darwin innså at formeringsevne ikke bare avhenger av evne til å overleve, men også av evne til å føre genene videre, som inkluderer evne til å skaffe seg make. Ved siden av naturlig seleksjon postulerte han at det finner sted seksuell seleksjon, altså evolusjonsmessig seleksjon av egenskaper som gjør individet dyktigere til å skaffe seg partnere. Seksuell seleksjon går dels ut på å konkurrere med andre individer av samme kjønn om make – intraseksuell seleksjon, dels på å tiltrekke eller få adgang til det annet kjønn – interseksuell seleksjon. Darwin fant bevis for seksuell seleksjon i den seksuelle dimorfismen, for interseksuell seleksjon der hannene utviste fargeprakt og ornamentering som åpenbart fungerte som avertissementer, og for intraseksuell seleksjon der hanner var utstyrt med attributter først og fremst egnet i konkurranse med hverandre. En viktig del av Darwins teori om seksuell seleksjon var at det var hunnene som stort sett valgte. Dette bidro til at teorien ble imøtegått, latterliggjort eller oversett. Selv for dem som hadde vidsyn nok til å godta naturlig seleksjon, var det for drøyt at hunners nykker skulle danne grunnlag for evolusjon. Hans teori om seksuell seleksjon er imidlertid nå allment akseptert.

Paringsstrategier utviser enorm variasjon mellom ulike arter. Ulike biologiske forutsetninger bestemmer strategi, for eksempel om avkommet trenger hjelp av foreldre, og i så fall av begge. I siste fall, som blant annet gjelder de fleste fuglearter og menneske, kreves samarbeid mellom foreldrene, hvilket ofte leder til utvikling av monogame parforhold. Menneske beskrives derfor som en monogam til svakt polygam (dvs. mange partnere) dyreart. Hos arter der hannen deltar i oppfostring av avkom, og dermed inngår monogame partnerskap, er hannens dilemma usikkerhet på om han er faren. Her er det en vesentlig asymmetri mellom kjønnene. Hunnen vet at avkommet er hennes, mens bedratte hanner må slite med å skaffe mat til unger som ikke er deres. Hannen må dermed utvikle ulike manipulasjonsstrategier for å hindre at hunnen parrer seg med andre. Både blant fugler og mennesket viser gentesting at «uekte» avkom er utbredt, hvilket setter strenge krav i mange kulturer til uskyld, renhet og trofasthet hos kvinner inn i et biologisk perspektiv.

TILTREKNING OG PARTNERVALG

Ettersom hunnene bare kan få det antall avkom de selv produserer, må de være selektive i valg av partner. Hva er det så som virker attraktivt? For hannens vedkommende kan signalene være at han har noe å tilby, i form av ressurser, som stort territorium med rikelig tilgang på føde, eller at han er i stand til å beskytte henne og avkommet. I tillegg er det viktig å velge partnere som kan bidra til at det felles avkommet blir attraktive. Her kan man i utgangspunktet tenke seg at hva som helst kan fungere, men at når visse trekk først er innarbeidet som sex-signaler, vil det straffe seg å ikke sende ut eller være mottagelig for disse signalene, ved at paret da risikerer å få mindre attraktivt avkom og på sikt redusert formeringsevne. I noen tilfelle løper seleksjonen løpsk, der konkurransen om partnere fører til signalene forsterkes gjennom generasjonene. Et eksempel er påfuglhannens hale. En hann med mindre hale risikerer ikke å få partnere, dvs. han er genetisk død. Samtidig gjør den lange halen ham til et lettere bytte for rovdyr. Det kan virke ulogisk at hunnene tiltrekkes av signaler som gjør avsenderen sårbar. Det er holdepunkter for at signalene ikke er tilfeldige, men sier noe om avsenderen øvrige egenskaper, spesielt at han er frisk og sterk og i stand til å klare seg tross sitt handikap (handikapteorien).

Hos arter der hannene inngår i mer eller mindre monogame parforhold, må også de være selektive. Hva tiltrekkes en hann av, hvis han skal velge mellom hunner? Hos dyr er luktsignaler (feromoner) viktig for tiltrekning mellom kjønnene. Mennesker sender også ut feromoner, men andre typer signaler er viktigere. De skal ikke bare konkurrere med andre typer stimuli den potensielle mottager er utsatt for, men også med signaler utsendt av individer som konkurrerer om de samme partnerne. De må derfor være sterke, kraftigere jo mer intens konkurranse.

Menneskehunnen trenger hjelp til å ale opp avkommet. Hun må derfor kunne knytte til seg en partner i et forpliktende parforhold. For at mannen skal være villig til å investere nettopp i henne, må hun vise at hun har noe å tilby. Hun må sende utvetydige signaler om at hun er en hunn og at hun vil kunne gi forplantningsdyktig avkom. De bør vise at hun er ung, langt unna menopausen. Brede hofter, som tegn på tilstrekkelig bred fødselskanal til å klare barnets store hode, velutviklede bryster med potensielt mye melk og subkutant fett som viser tilstrekkelig med energidepoter, indikerer at hun er velegnet til å avle og ale avkom. At hun er sunn og frisk, signaliseres gjennom ren, klar hud, friske farger og regelmessige trekk uten asymmetrier. Ved at hun svarer til attraktive idealer, indikerer hun at hennes fremtidige avkom ikke bare blir leve- og forplantningsdyktige, men i sin tur også tiltrekkende som seksualpartnere. Endelig må det være klart at hun vil reprodusere hans barn og ingen andres. Smal midje og intakt hymen er signaler om at det ikke er unger på vei allerede. Samtidig bør atferden være rimelig kysk.

Mottakeren av signalene vil ikke være bevisst hva signalene betyr og rasjonelt kalkulere verdien og styrken av dem. Gjennom evolusjonsmessig seleksjon har imidlertid menneskehannen lært å være følsom for dem og på et eller annet vis kalkulere og integrere dem til en respons. Kalkuleringen skjer ubevisst og oppleves i form av at vi finner avsenderen tiltrekkende og vakker. Det er derfor naturlig at synet av en vakker kvinne oppleves som godt og utløser erotiske følelser hos den følsomme mottager.

RASKERE EVOLUSJON

Vi omtaler gjerne seksuell seleksjon som en annen seleksjonsmekanisme enn naturlig seleksjon. Seksuell seleksjon er selvsagt naturlig, i motsetning til kunstig seleksjon. At kunstig seleksjon bidrar til at utviklingen skjer raskere er opplagt, kfr. hunderaser. Også seksuell seleksjon forkorter tiden det tar å utvikle nye egenskaper. Utvikling av seksuell formering representerer ett av de store sprang i livets utvikling på Jorden. Den synes å være en nødvendig forutsetning for utvikling, og på sikt vedlikehold, av store genomer, og dermed til utvikling av komplekse organismer, som menneske. Seksuell seleksjon har akselerert utvikling av spesielle egenskaper. Hos menneske har den antagelig bidratt til den raske utviklingen av vår store hjerne og flere av de trekk vi opplever som kvinnelig skjønnhet. Ved at den styrer mye av vår atferd, kompliserer den livet, men bidrar samtidig til å gjøre det så rikt, uforutsigbart og spennende.

Forfatter av denne artikkelen

Artikkelen ble sist oppdatert 30.07.2014.

Foreslå endring

Vi trenger ny fagansvarlig for Begreper innen biologi

Fagansvarlig har ansvar for å:

  • Vurdere endringsforslag fra leserne
  • Svare på spørsmål i kommentarfeltet
  • Skrive nye artikler
  • Forvalte og oppdatere gamle artikler

Vil du bli fagansvarlig?

Kommentarer

Har du spørsmål til artikkelen? Skriv her, så får du svar fra fagansvarlig eller redaktør.

Du må være logget inn for å kommentere.