Nerveimpuls.

Nerveimpuls. A) Nerveimpuls, målt som forandring av membranpotensial i en nervecelle, som en funksjon av tiden. Impulsen utløses av en depolarisering fra hvile-membranpotensial (vertikal pil). Denne utløser nerveimpulsen når terskelen for impuls er nådd (første skrå pil). Impulsen består av raske og kortvarige ionestrømmer over cellemembranen (Na+ inn, K+ ut). Disse kommer i stand fordi den initiale depolariseringen øker permeabiliteten i de aktuelle ionekanaler, først for Na+-ioner og umiddelbart etterpå for K+-ioner. Resultatet, aksjonspotensialet, er den kortvarige (noen millisekunder) skarpe forandringen i membranpotensial. Umiddelbart etter den kortvarige strømmen av Na+ inn, blir cellen mer negativ (hyperpolarisering) på grunn av K+-strøm ut fra cellen. Under hyperpolarisering kan ikke nervecellen lage noen ny impuls («refraktær» periode). Den refraktære perioden varer ofte 5–10 millisekunder, men varierer betydelig mellom ulike typer nerveceller. Den refraktære perioden bestemmer den maksimale impulsfrekvensen en nervecelle kan produsere.B) Ionestrømmer gjennom cellemembranen går via ionekanaler. Når nervecellen er inaktiv, bygges det opp en elektrisk spenningsforskjell (hvile-membranpotensial, ca -70 mV) mellom utsiden og innsiden av cellemembranen, ved at det passerer flere positivt ladede partikler ut av cellen enn det går inn. Innsiden blir derved mer negativt ladet i forhold til utsiden. Takket være «natrium-kaliumpumpen» som aktivt transporterer natriumioner (Na+) ut og kaliumioner (K+) inn, holdes konsentrasjonsforskjellene konstant. Når et stimulus depolariserer membranen tilstrekkelig, åpnes spenningsstyrte ionekanalene for natrium, slik at disse ionene passerer til cellens innside, minsker spenningsforskjellen (depolarisering) og forårsaker aksjonspotensialet. Derpå lukkes natriumkanalene, samtidig som kaliumkanalene åpnes og slipper disse ionene ut. Dette gjenskaper membranpotensialet.C) Impulsledning. Lengdesnitt av et akson og øyeblikksbildet av en nerveimpuls (grønn sone) under forplantning av impulsen fra venstre til høyre langs aksonet. Samtidig vises fordelingen av elektriske ladninger og de ionene (Na+, K+) som er mest direkte ansvarlige for impulsens ledning. På det aktuelle tidspunkt er nerveimpulsen til stede i det grønnfargede området av aksonet. Her er Na+-ionekanalene åpne, og Na+ strømmer inn i fiberen. Derved oppstår elektriske spenningsforskjeller også i væskene på ut- og innsiden av aksonet. Derved får vi ionestrømmer også i aksonets lengderetning. Disse vil føre til en depolarisering av membranen videre i forplantningsretningen. Slik vil impulsen forplante seg kontinuerlig, langs hele aksonet med konstant styrke, og med konstant ledningshastighet så lenge aksonet er jevntykt. Impulsen vil ikke kunne forplante seg i motsatt retning, fordi aksonet her er refraktært (lys grønn sone). I de fleste nerveceller starter nerveimpulsene normalt i cellelegemet eller helt i begynnelsen av aksonet (relativt nær de synaptiske områdene på cellelegemene og på dendrittene). I spinale ganglieceller starter impulsene i endegrenene til det perifere aksonet hvor disse aktiveres av sansestimuli. Figuren viser impulsledningen i et umyelinisert akson. Impulsledningen i myeliniserte aksoner skjer i prinsippet på samme måte. I slike fibrer er imidlertid impulsledningen mer effektiv og raskere. Det skyldes at ioneutvekslingen over membranen i myeliniserte fibrer bare finner sted i de smale spaltene (Ranvierske innsnøringer) mellom hver av myelinmansjettene, og impulsene «hopper» på et vis fra innsnøring til innsnøring (sprangvis ledning).

Av /KF-arkiv ※.

Nerveimpuls er et kortvarig elektrisk signal (aksjonspotensial) som kommer i stand ved strøm av elektrisk ladede ioner over overflatemembranen i nervecellenes aksonutløpere.

Dannelse

Disse membranstrømmene skyldes først og fremst at natrium (Na+)- og kalium (K+)-ioner er ulikt fordelt over cellemembranen. Skjevfordelingen av ionene skyldes en biokjemisk transportmekanisme (Na/K-pumpen). Denne transporterer Na+-ioner fra aksonets innside (aksoplasma) over membranen og ut i den ekstracellulære væsken omkring cellene. Samtidig transporteres K+-ioner fra vevsvæsken og inn i aksoplasma. Derved blir konsentrasjonen av K+-ioner høy intracellulært og konsentrasjonen av Na+-ioner høy i den ekstracellulære væsken. I hvile er membranens gjennomtrengelighet (permeabilitet) langt større for K+- enn for Na+-ioner. Derved oppstår en elektrisk spenningsforskjell over membranen.

Aksoplasma er elektrisk sett ca. 70 mVolt (mV) negativt i forhold til ekstracellulærvæsken (hvilemembranpotensialet, MP). Disse ionekonsentrasjonsforskjellene og MP representerer drivkreftene for nerveimpulsen. Den oppstår fordi permeabiliteten for ioner blant annet er avhengig av den elektriske spenningsforskjellen over cellemembranen. I hvile er permeabiliteten for Na+-ioner liten og permeabiliteten for K+-ioner meget større.

Overflatemembranen i alle celler består hovedsakelig av fettstoffer (lipider) og er derfor lite permeabel for vann og vannløselige substanser (blant annet ioner). Den aktuelle ionepermeabiliteten kommer i stand ved at spesielle proteiner danner en slags mikrokanaler gjennom overflatemembranen (ionekanaler). Proteinenes egenskaper gjør at ulike ionekanaler blir spesielt permeable for bestemte aktuelle ioner (Na+, K+, Ca2+, Cl-), og i tillegg kan rørdimensjonene forandres slik at kanalene kan være åpne eller lukket for passasje for sitt spesielle ion, i mange tilfeller avhengig av det elektriske potensialet over cellemembranen.

Når membranpotensialet reduseres (innsiden av cellen blir mindre negativ, depolarisering), øker gjennomtrengeligheten for Na+-ioner. Disse vil derfor strømme inn i aksonet. Na+-ionene bærer med seg en positiv elektrisk ladning som ytterligere depolariserer membranen, og Na+-permeabiliteten øker videre. Dette blir derved en selvforsterkende prosess, og Na+-ioner fortsetter å strømme inn i aksonet inntil det elektriske potensialet i aksoplasmaet er tilstrekkelig positivt til å forhindre ytterligere Na+-strøm over membranen. Dette hendelsesforløpet er kjernepunktet i dannelsen av nerveimpulsen.

Den økte permeabiliteten for Na+-ioner varer imidlertid bare ca. 1 millisekund (1/1000 sekund) før Na+-kanalene igjen lukker seg. Da har imidlertid andre ionekanaler som er spesielt permeable for K+-ioner, åpnet seg, slik at K+-ioner nå vil strømme ut over membranen og ta med seg positive ladninger slik at hvilemembranpotensialet er reetablert, oftest etter 1–2 msek., litt forskjellig i ulike typer av nerveceller. Denne sekvensen av kortvarige elektriske (ione)strømmer over membranen inngår i dannelsen av nerveimpulsen i de fleste nerveceller.

Overføring

Nerveimpulser dannes normalt like ved aksonets utspring fra nervecellelegemet (aksonutspringskjeglen). Som nevnt fører det til en kortvarig reversjon av membranpotensialet i det aktuelle området. Derved blir det en elektrisk spenningsforskjell på langs i aksoplasma, og denne vil drive langsløpende ionestrømmer i aksonet. Disse strømmene vil depolarisere naboområdet av aksonet og føre til en innadrettet Na+-strøm her. Den lokale Na+-permeabiliteten aktiveres, og alle prosessene i impulssekvensen gjentas i det tilgrensende området, og i neste omgang videre langs aksonet. Signalet forplanter seg videre som en kortvarig reversjon av hvilemembranpotensialet i hele aksonets utstrekning. Energien som trengs til forplantningen, stammer fra den kortvarige utvekslingen av Na+- og K+-ioner sekvensielt i hvert lille segment av aksonet. Styrken på impulsen opprettholdes derfor i hele forløpet.

Hastighet

Forplantningshastigheten av signalet varierer i ulike typer av aksoner. En viktig faktor er aksondiameteren: Tykke aksoner (diameter 15–20 μm) leder impulsene raskere enn tynne aksoner (1–2 μm). Dertil kommer at de tykke aksonene er utstyrt med en ekstra isolasjon (myelin) dannet av gliaceller. Myelinet danner en serie med isolerende skjeder av omtrent 1 mm lengde med bare små åpne gap mellom hvert segment. Resultatet er at impulsene hopper fra ett gap til det neste (sprangvis ledning), og ledningshastigheten øker med omtrent en faktor av 10. De raskest ledende myeliniserte aksoner i nervesystemet har ledningshastigheter på 100–120 m/sek., mens de tynneste, umyeliniserte fibrene har ledningshastigheter på 1 m/sek. eller mindre.

Hemning, anestesi

Prosessene som driver impulsledningen i nervefibrer, kan stoppes ved mange ulike slag kjemiske påvirkninger. Praktisk viktig er injeksjon av lokalbedøvende midler mot smertefulle tilstander eller i forbindelse med kirurgiske inngrep.

Les mer i Store norske leksikon

Kommentarer

Kommentarer til artikkelen blir synlig for alle. Ikke skriv inn sensitive opplysninger, for eksempel helseopplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan. Det kan ta tid før du får svar.

Du må være logget inn for å kommentere.

eller registrer deg