Cellen, grunnenhet i alle levende organismer. Cellene er de minste enheter for liv, det vil si at de har alle de egenskaper som skal til for å kalle noe en levende organisme. De grunnleggende egenskaper for liv er evne til å formere seg, variasjon i arvestoffet som gir mulighet for evolusjon gjennom naturlig utvelgelse, stoffskifte og avgrensning mot omgivelsene av membraner. Langt de fleste levende organismer på Jorden er encellede, det vil si at de består av bare én celle. Noen organismer utgjøres av kolonier av identiske celler. Ekte flercellede organismer består derimot av ulike celletyper med forskjellig utseende og funksjon. Antall celler i slike organismer er vanligvis enormt stort; hvert menneske består av omtrent 1015 (en billiard) celler.

Alt liv på Jorden har felles opprinnelse, og stammer fra celler som utviklet seg for 3,5–4 milliarder år siden. Slektskapet mellom ulike organismer bestemmes i dag først og fremst ved analyser av arvestoffet. Det er vanlig å fremstille dette slektskapet som utviklingstrær (fylogenetiske trær), der hver forgrening svarer til at én enkelt art har utviklet seg til to nye, atskilte arter. De arter som er nærmest beslektet, utgjør dermed nabogrener på treet. At alt liv på Jorden er beslektet, vil si at alle levende organismer på Jorden kan plasseres på et fylogenetisk tre. En moderne versjon av dette altomfattende treet består av tre hovedgrener, kalt domener. De representerer henholdsvis bakteriene, arkene (tidligere kalt arkebakteriene) og organismer med kjerneholdige celler. Bakteriene og arkene er kjerneløse, og kalles derfor prokaryote (av gr. 'kjerne'), mens de kjerneholdige kalles eukaryote. Neste sett med forgreninger fra de tre hovedgrenene kalles riker. Tre av rikene som tilhører den eukaryote hovedgrenen –sopp, planter og dyr – omfatter ekte flercellede organismer.

Fra en moderne biologisk synsvinkel er det hensiktsmessig å betrakte arvestoffet som det som formerer og utvikler seg, og cellens øvrige bestanddeler som redskaper arvestoffet danner for å fremme sin egen reproduksjon. Molekylene som utgjør arvestoffet, inneholder tilstrekkelig informasjon til å spesifisere cellens øvrige bestanddeler. De er følgelig meget store. At de formerer seg vil si at de lager kopier av seg selv. Denne prosessen kalles replikasjon, og de selvkopierende molekylene betegnes replikatorer. Replikatorene som danner arvestoffet for alt liv på Jorden, utgjøres av lange kjeder av nukleinsyrer, kalt DNA (deoksyribonukleinsyre). Mange virus bruker ikke DNA, men det nær beslektede RNA som arvestoff. Virus har imidlertid ikke eget stoffskifte, og faller derfor ikke inn under definisjonen for liv eller for celler.

DNA består av fosforsyre og sakkaridet deoksyribose hektet sammen annenhver etter hverandre i lange kjeder. På ribosegruppen er det så hektet en av de fire ulike «basene» adenin (A), guanin (G), cytosin (C) og thymin (T). To slike nukleinsyrekjeder er kveilet om hverandre i en dobbelspiral med de flate basene inn mot hverandre, som trappetrinn i dobbeltspiralen, der A alltid er paret med T og G med C (Watson og Cricks baseparingsregel). Ved replikasjonen skilles de to enkelttrådene i dobbeltspiralen fra hverandre, og brukes som støpeformer for å danne nye dobbelttråder. Som følge av baseparingen settes A inn overfor T i støpeformen osv., slik at vi får dannet to nye dobbelttråder identiske med den gamle.

DNA-molekylene er pakket sammen med proteiner i komplekser som kalles kromosomer. Hos mennesket består genomet, dvs. et enkelt sett kromosomer, av 23 ulike DNA-molekyler. Samlet utgjør de 3 milliarder basepar, som rommer rundt 30 000 gener som koder for proteiner. Utenom celledeling utgjør kromosomene et tilsynelatende sammenfiltret nettverk av tråder, kalt kromatin. I eukaryote celler ligger de atskilt i et eget rom, cellekjernen, atskilt ved hjelp av kjernehylsteret fra cytoplasma, som utgjør resten av cellen utenom kjernen. Cytoplasma i eukaryote celler inneholder proteiner som frembringer bevegelser (se nedenfor) og dermed skjærekrefter som kan skade de lange DNA-trådene. Derfor er det nødvendig å holde kromosomene beskyttet i et atskilt rom. Hos prokaryote celler derimot, er dette ikke nødvendig ettersom de ikke har indre bevegelig celleskjelett.

Replikatorene bruker en annen gruppe molekyler til å påvirke og forandre omgivelsene ved å katalysere kjemiske reaksjoner. Katalysatorene er proteiner som også utøver en lang rekke andre funksjoner i og utenfor cellene. Det er direkte sammenheng mellom proteiners funksjon og deres fasong eller form (på fagspråket brukes utrykket «konformasjon» om proteiners fasong). Mangfoldigheten i funksjoner skyldes at det er mulig å lage proteiner med et nærmest ubegrenset antall ulike konformasjoner. Proteinene er lange uforgrenede tråder som består av sammenkjedete aminosyrer. Syntese av proteiner består i å hekte aminosyrene sammen i bestemte rekkefølger. Under syntesen brukes 20 ulike aminosyrer, og det er rekkefølgen av disse som bestemmer hvordan proteintråden kveiler seg opp og får en bestemt konformasjon.

Sammenfattet kan vi si at aminosyrerekkefølgen bestemmer et proteins konformasjon, som igjen bestemmer dets funksjon. Aminosyrerekkefølgen er bestemt av baserekkefølgen i DNA. Forenklet kan vi si at et gen er en bit av DNA som inneholder informasjon om aminosyrerekkefølgen i et protein.

Mens DNA-molekylene, som inneholder oppskriftene for dannelse av proteiner, ligger inne i cellekjernen, foregår syntesen av proteinene utenfor kjernen, i cytoplasma. Når cellen skal syntetisere et protein, avleses først genet som koder for proteinet. Avlesningen, transkripsjon, resulterer i at det dannes RNA-kopier (pre-mRNA) av genet. RNA er bygd opp som DNA, men er enkelttrådet, inneholder sakkaridet ribose i stedet for deoksyribose og basen uracil (U) i stedet for thymin (T). RNA-kopien gjennomgår en prosess som kalles bearbeiding. Det ferdig bearbeidede produktet, kalt mRNA (eng. messenger-RNA, 'budbringer-RNA') transporteres ut av kjernen ut til cytoplasma gjennom kjerneporene. Ved at kromosomene ligger atskilt fra cytoplasma kan bearbeiding av mRNA gjøres ferdig før translasjonen starter. I de kjerneløse, prokaryote cellene derimot, begynner translasjonen av RNA umiddelbart etter transkripsjonen.

Proteinsyntesen foregår på ribosomene, som er store komplekser av spesielle RNA-molekyler (rRNA) og mange ulike proteiner. Fordi vi går over fra et «språk» basert på nukleinsyrer til et annet basert på aminosyrer, kalles prosessen translasjon – oversettelse. Translasjonen skjer ved at ribosomene hekter én og én aminosyre til den voksende proteinkjeden under instruksjon av sekvensen av baser i RNA-molekylet. Tre baser etter hverandre kalles en basetriplett og representerer en kode for én bestemt av de tyve forskjellige aminosyrene som brukes ved translasjonen. Sammenhengen mellom basetripletter og aminosyrer kalles den genetiske koden. Etter translasjonen kveiler proteintrådene seg opp, og mange proteiner gjennomgår ulike forandringer, i form av avkutting av biter, modifisering av aminosyrer eller påhekting av sakkarider. Deretter transporteres proteinene til sine bestemmelsessteder i eller utenfor cellen.

Det skjer en stadig omsetning av alle bestanddelene i hver enkelt celle. De færreste molekylene cellen trenger finnes i ferdig form; de fleste må den bygge opp av enklere byggesteiner tatt opp som «næring». Omvendt blir de fleste molekylene inne i cellen brutt ned til enklere deler før de skilles ut. Samlet kalles alle de kjemiske reaksjonene som deltar i omsetningen av cellens molekyler for stoffskiftet eller metabolismen. Oppbyggingen av mer kompliserte molekyler fra enklere bestanddeler kalles biosyntese eller anabolisme. Nedbryting av molekyler til enklere deler kalles katabolisme. De anabolske og katabolske reaksjonene utgjør tilsammen et rikt nettverk av kjemiske reaksjonsveier. Stoffskiftet har en annen hovedoppgave ved siden av omsetningen av molekylene som bygger opp celler og vev. Gjennom katabolske reaksjoner frigjøres kjemisk energi. Cellen trenger energi til tre hovedformål; biosyntese, bevegelse og aktiv transport gjennom cellemembranene.

Proteinene som katalyserer kjemiske reaksjoner, kalles enzymer. Uten enzymer ville de fleste kjemiske reaksjonene i stoffskiftet gått altfor langsomt ved kroppstemperatur. Enzymene binder stoffene som deltar i reaksjonene og holder dem på en slik måte at reaksjonene går lettere. Etter reaksjonen løsner produktene, og enzymet er klart til ny katalyse. Dette kan skrives slik: S + E (→) ES (→) P + E der S er reaktantene (de stoffene som reagerer), som for enzymkatalyserte reaksjoner kalles substratet, E er enzymet, ES er komplekset av enzym med bundet substrat, og P er produktet (de stoffene som normalt dannes). Enzymet kan binde reaktantene fordi deler av enzymets og reaktantenes overflater er komplementære, dvs. passer gjensidig til hverandre som nøkkel i lås. Siden det i stoffskiftet er tallrike reaktanter med forskjellige fasonger, må cellen ha et stort antall forskjellige enzymer. Noe forenklet kan vi si at hver kjemisk reaksjon i kroppen krever sitt spesielle enzym. Etter reaksjonen løsner produktene slik at enzymet er klar til ny katalyse. Tilførselen av næringsstoffer er ujevn med hensyn til mengde og sammensetning, og cellens behov for byggesteiner og energi varierer med vekst og aktivitet. Det er derfor nødvendig at reaksjonsveiene i stoffskiftet kan reguleres. Det er aktiviteten av enzymer som er gjenstand for regulering, delvis gjennom mengden av de enkelte enzymene, delvis gjennom aktivitetsnivået til enkelte nøkkelenzymer.

Viktigste energikilder for cellene er sakkarider og lipider, spesielt fettsyrer. Ved nedbryting av f.eks. monosakkaridet glukose til vann og karbondioksid frigjøres store energimengder. Energien overføres ved hjelp av et energioverføringsmolekyl, ATP, dannet fra ADP og P ved kobling til energifrigjørende reaksjoner. ATP kan så ved behov brukes på et annet sted i cellen. Spaltningen av ATP til ADP + P frigjør energi, og enzymer kalt ATPaser sørger for å koble denne frigjøringen til energikrevende prosesser. Eksempler er Na+/K+-ATPasen som er en del av «pumpen» som skjevfordeler Na+- og K+-ioner over membraner og myosin-ATPasen som sørger for å koble spaltning av ATP til aktiv bevegelse av proteinene aktin og myosin i forhold til hverandre. Dermed omdannes kjemisk energi i ATP til mekanisk kraft og bevegelse i musklene.

Fullstendig nedbryting av glukose til vann og karbondioksid krever at oksygen er tilgjengelig (totalreduksjonen kan skrives slik:

C6H12O6 + O2 → CO2 + H2O + energi.

Fordi oksygen kreves, betegnes prosessen aerob (av gr. 'luft'). Dersom oksygen ikke er tilgjengelig, f.eks. i muskelceller som arbeider så hardt at blodtilførselen blir utilstrekkelig, kan glukose brytes ufullstendig ned til sluttproduktet melkesyre, som så frigjøres fra cellene. Denne prosessen kalles anaerob. Den gir langt lavere utbytte av ATP per glukosemolekyl enn fullstendig nedbrytning. Fettsyrer kan bare brytes ned aerobt. Metabolismen er kammerdelt, dvs. at ulike reaksjonsveier foregår innen atskilte rom eller kamre i cellen.

Foruten cellekjerne har eukaryote celler en komplisert indre struktur med oppdeling av cytoplasma i ulike rom eller membranavgrensede kamre, som kalles organeller. Granulert eller ru endoplasmatisk retikulum (RER), er et nettverk av flate blærer med ribosomer på utsiden. På RER skjer syntese av proteiner som skal eksporteres ut av cellen eller som skal holdes atskilt inne i blærer som kalles lysosomer. Fra RER sendes proteinene med overføringsblærer til golgikomplekset, som er en samling av flate blærer som ligger oppå hverandre i små stabler. Her skjer videre distribusjon av proteinene. Til lysosomene sendes spesielle nedbrytende enzymer. Proteiner som skal ut av cellen, pakkes i sekretblærer og skilles ut av cellen ved en prosess som kalles eksocytose. Ved den motsatte prosessen, endocytose, kan cellen ta opp store molekyler fra omgivelsene. Det opptatte materialet blir liggende i blærer, endosomer. Herfra kan det sendes videre med mindre blærer til lysosomer, der det brytes ned. Mange celler kan også ta opp større partikler, som f.eks. bakterier, ved en prosess som kalles fagocytose. Etter opptak blir partikkelen liggende inne i cellen i en blære som kalles et fagosom. Fagosomet smelter normalt sammen med lysosomer og danner et faglysosom. Innholdet i fagosomet blir derved brutt ned eller fordøyet. Noen av de hvite blodcellene er spesielt rike på lysosomer.

Mitokondriene skaffer energi til cellen ved sluttnedbrytning av sakkarider, fett og aminosyrer. De har sitt eget arvestoff og hele maskineriet som trengs til proteinsyntese. Opprinnelig var de selvstendige bakterier som for ca. 2 milliarder år siden inngikk symbiotisk sameksistens med forløpere for de eukaryote celler. Glatt (eng. smooth) endoplasmatisk retikulum (SER) er en organelle som deltar i ulike aktiviteter, spesielt i omsetning av stoffer som er lite vannløselige. Cellene som danner steroidhormoner, som tilhører stoffgruppen lipider, er spesielt rike på SER. Peroksisomer er små blærer som inneholder ulike enzymer, bl.a. noen som bryter ned langkjedede fettsyrer, andre som deltar i spesielle oksidasjonsreaksjoner, samt noen som syntetiserer spesielle lipider. Inklusjoner er små partikkellignende bestanddeler som ikke er avgrenset av membraner, og derfor ikke hører til organellene. Til inklusjonene regnes fettdråper, glykogenkorn og melaninkorn. De to første utgjør opplagsnæring av henholdsvis fett og sakkaridet glukose hektet sammen i lange forgrenede kjeder.

Cellens membraner er selektivt permeable, dvs. at de tillater noen molekyler eller ioner å passere, mens andre meget vanskelig slipper gjennom. Selv om lipidfilmen danner en effektiv barriere for polare partikler og ioner, kan de passere hvis det finnes transportsystemer for dem i form av kanaler gjennom cellemembranen. Transportsystemene kan også transportere stoffer mot konsentrasjons- eller spenningsforskjeller. De består av proteiner og transporterer bare én eller noen få beslektede partikler. Deres aktivitet er nøye regulert. Transportsystemet har en rekke viktige oppgaver. De tar opp næringsstoffer fra omgivelsene og skiller ut avfallsstoffer, de regulerer cellevolumet pH- og ionesammensetningen inne i cellen. Videre skaper transportsystemet forskjell i ionekonsentrasjoner over membranen.

Alle cellene i kroppen opprettholder en forskjell i konsentrasjonen av Na+- og K+-ioner mellom inn- og utside av membranene ved aktiv transport. Transportsystemet pumper Na+ut av cellen i bytte for K+inn i cellen, og betegnes derfor Na+/K+-pumpen. I hvile bruker vi ca. 1/3 av vår totale energiomsetning på å drive cellenes Na+/K+-pumper. Konsentrasjonsforskjellene varierer noe for forskjellige celletyper, men i en nervecelle har vi omtrent 40 ganger så høy K+-konsentrasjon inne i cellen som utenfor, mens Na+-konsentrasjonen inne i cellen er ca. 1/10 av den utenfor. Konsentrasjonsforskjellen for K+på hver side av membranen gjør at K+-ioner langsomt, passivt, lekker ut av cellen igjen gjennom spesielle kanaler. Også Na+-ionene lekker gjennom membranen inn i cellen igjen, men enda langsommere enn lekkasjen av K+-ioner. Dermed lekker positive ladninger hurtigere ut av enn inn i cellen, slik at det bygges opp en elektrisk spenning over membranen, det såkalte membranpotensialet. Siden innsiden av cellen blir negativt ladet, bremses passasjen av K+-ioner ut av cellen. Ved en bestemt spenning skjer det ikke lenger netto passiv utstrømning av K+-ioner. I hvilende nerveceller er innsiden av cellemembranen vanligvis ca. -70 mV målt i forhold til utsiden. Siden Na+-ioner langsomt lekker inn gjennom membranen, ville dette medføre at membranpotensialet etter hvert ble mindre negativt. Dermed ville flere K+-ioner lekke ut. Slik ville det fortsette til forskjellene i Na+- og K+-konsentrasjoner over membranen var utjevnet og membranpotensialet forsvunnet, hvis ikke Na+/K+-pumpen hele tiden vedlikeholdt disse konsentrasjonsforskjellene. Det er altså Na+/K+-pumpen som skaper og vedlikeholder konsentrasjonsforskjellene av Na+og K+over membranen, mens det er den større passive lekkasjen av K+-ioner enn Na+-ioner tilbake gjennom membranen som skaper membranpotensialet. Dette membranpotensialet er grunnleggende for cellers evne til å reagere på stimuli med en elektrisk utladning (spesielt nerve- og muskelceller).

Cytoplasmaet som omgir organellene, kalles cytosol. Cytosol inneholder et stort antall ulike proteiner, men er spesielt rik på proteiner som utgjør celleskjelettet. Dette skjelettet utgjøres av tre ulike systemer, 1) mikrofilamentene (MF) som er bygd opp av proteinet aktin, 2) mikrotubuli (MT) som er bygd opp av proteinet tubulin, og 3) intermediære filamenter (IF) som utgjør en stor gruppe av trådformede molekyler med felles struktur, deriblant keratinene, som dominerer i cellene i overhud, hår og negler. Ved hjelp av assosierte proteiner skaper MF og MT bevegelse av celler. MF er ansvarlig for sammentrekning av muskelceller og vandring av hvite blodceller, samt ulike andre former for bevegelse. MT er ansvarlig for bevegelsen av flimmerhårene, som bl.a. finnes i luftveiene, og av sædcellenes hale. Under celledeling danner MT delingsspindelen som er ansvarlig for å trekke datterkromosomene fra hverandre.

Celledelingen finnes i to former, mitose (vekstdeling) og meiose (reduksjonsdeling). Meiose foregår bare når kjønnsceller dannes. Ved begge former for celledeling kopieres først DNA opp i et dobbelt sett. Det første synlige tegn på mitose er at kromatinnettet samler seg til små krok- eller stavformede legemer, mitose-kromosomer. Årsaken til at de er synlige er den tette oppkveiling av DNA-trådene i hvert mitose-kromosom. Kjernemembranen forsvinner, og de to små sentriolene som har ligget i cytoplasmaet like utenfor kjernemembranen, vandrer til hver sin side av den nå membranløse kjernen. Mitose-kromosomene blir så ordnet i et plan mellom de to sentriolene, og vi kan se at hvert kromosom er delt etter lengden i to nøyaktig like datterkromosomer. Fra hver sentriol fester det seg mikrotubuli på hver sin side av hvert kromosom, og de to datterkromosomene blir så separert og trukket til hver sin side i cellen. Datterkromosomene i de to settene kveiler seg ut og danner kromatinnett, som så blir omsluttet av hvert sitt kjernehylster. Til slutt blir cellens cytoplasma snørt av mellom de to nydannede kjernene. Hver av dattercellene inneholder nå like mange kromosomer som morcellen, idet hver kromosomhalvpart i DNA-innhold svarer til det tilsvarende morcellekromosomet forut for DNA-fordoblingen.

Hos mennesket er det normalt et dobbelt sett, dvs. 46 kromosomer i hver celle, ett sett fra mor og ett fra far. Vi kaller derfor disse cellene diploide (av gr. 'dobbel'). Dette gjelder imidlertid ikke kjønnscellene (eggceller og sædceller) som bare inneholder én utgave av hvert kromosom. Vi sier derfor at kjønnscellene er haploide (av gr. 'enkel'). Under utviklingen har de gjennomgått en reduksjonsdeling hvor kromosomparene har skilt lag og gått ett til hver dattercelle. Før de skiller lag, veksler de imidlertid ut biter ved en prosess som kalles overkrysning. Dette bidrar til å stokke genene godt før videreføring til neste generasjon. Når en sædcelle befrukter en eggcelle, smelter de to cellene sammen og danner en zygote, som på ny inneholder 46 kromosomer. Kromosomene er av to typer, autosomer og kjønnskromosomer. De kvinnelige kjønnscellene, eggcellene, inneholder 22 autosomer og ett kjønnskromosom som kalles X-kromosomet. Mannens kjønnsceller, sædcellene, inneholder 22 autosomer og ett kjønnskromosom som enten kan være et X- eller et Y-kromosom. Dersom en eggcelle blir befruktet av en sædcelle som inneholder et X-kromosom, kommer zygoten til å inneholde 44 autosomer, hvorav to og to er parvis like av utseende, pluss to X-kromosomer. Normalt utvikler en slik zygote seg til en pike. Blir en eggcelle befruktet av en sædcelle som inneholder et Y-kromosom, kommer zygoten til å inneholde 44 autosomer pluss et X-kromosom og et Y-kromosom. Normalt utvikler en slik zygote seg til en gutt.

Ved gjentatte mitoser blir zygoten opphav til samtlige celler i det nye individet. Grovt anslått regner vi med noe over 300 ulike celletyper i kroppen. Eksempler er hudceller, blodceller, muskelceller og nerveceller. De varierer i størrelse, fasong og funksjon. De fleste celler har dimensjoner rundt 10–20 μm (mikrometer). Tverrstripede muskelceller og glatte muskelceller i den gravide livmor kan bli mange cm lange, og de lengste nervecellene har utløpere som er like lange som kroppen vår. At cellene utvikles i ulik retning, kalles differensiering. Med få unntak er arvestoffet nøyaktig det samme i alle cellene. Differensieringen skyldes først og fremst at ulike celler avleser ulike sett med gener. Delingshastighet, differensiering og annen aktivitet av kroppens celler koordineres gjennom en rekke ulike signalmolekyler, enten avgitt lokalt mellom naboceller (lokalhormoner), tømt fra nerveutløpere (transmittersubstanser) eller sendt avsted fra fjerntliggende celler (hormoner).

Celler går kontinuerlig til grunne i kroppen, noen fordi de utsettes for skadelige påvirkninger, men mange som ledd i normal utvikling og omsetning av celler. Det siste kalles programmert celledød eller apoptose. Eksempler på celler som på denne måten kontinuerlig omsettes, og erstattes like raskt som de dør, er ulike blodceller og cellene i overhuden. Hvorvidt aldring og til slutt hele organismens død også er programmert, er omstridt og under intens utforsking. Mye tyder på at celler normalt bare kan dele seg et begrenset antall ganger, bl.a. på grunn av forhold som har å gjøre med de frie endene av kromosomene (de såkalte telomerene). Celler som deler seg uregulert og ikke undergår forutbestemt differensiering og programmert celledød, kan utvikle seg til kreftceller.

Ved organismens død går naturlig nok samtlige celler til grunne. Men i den grad individet har fått avkom, har utvalgte kjønnsceller overlevd individets endelikt. Som antydet ovenfor kan celler betraktes som DNA-replikasjonsmaskiner, satt opp under instruksjon av DNA for å føre DNA-budskapet videre. Mens det enkelte individ har svært begrenset levetid, for mennesker gjennomsnittlig 70–80 år, kan gener ha «levetider» målt i millioner år. Fra dette synspunkt kan kjønnscellene sies å være kroppens viktigste celler, og de øvrige kroppscellene kun støttespillere hvis eneste formål er å sørge for at kjønnscellene får videreført og mangfoldiggjort replikatorene.

Foreslå endring

Kommentarer

Har du spørsmål til artikkelen? Skriv her, så får du svar fra fagansvarlig eller redaktør.

Du må være logget inn for å kommentere.