Av KieferPix/Shutterstock. Begrenset gjenbruk

musklene

Tverrstripet muskulatur sett i lysmikroskopi, forstørret 400 ganger.

Lysmikroskopisk bilde av muskelvev

Av Per Holck, UiO..

Lisens: Begrenset gjenbruk

Tverrstripet muskulatur sett i elektronmikroskop (ca. 10.000x). De lyse I-stripene er delt i to ved en mørkere Z-stripe.

Elektronmikroskopisk bilde av muskelvev

Av Per Holck, UiO..

Lisens: Begrenset gjenbruk

Artikkelstart

Musklene er sammentrekkbare (kontraktile) organer som forårsaker bevegelse eller stabilitet (fiksering). Sammen med skjelettet bestemmer de kroppens form og påvirker dens stilling eller holdning og styrke, samtidig som de støtter og beskytter blant annet innvollene, blodkar og nerver.

Faktaboks

Etymologi: av latin musculus, egentlig ‘liten mus’
Også kjent som: muskelvev

Hos en voksen person utgjør musklene nesten halvparten av kroppsvekten, avhengig av alder, kjønn, arv, ernæring og treningstilstand.

Muskelsammentrekninger eller kontraksjoner utløses først og fremst ved hjelp av nerveimpulser som får muskelcellene til å trekke seg sammen, men også ved andre påvirkninger, som mekaniske, kjemiske og elektriske stimuli. En forutsetning er at muskelen er klar til å motta nerveimpulsen. Ved kontraksjonen blir energien omsatt i mekanisk arbeid og varme.

Musklene kan rammes av mange sykdommer. Se muskelsykdommer.

Denne artikkelen handler om den tverrstripete skjelettmuskulaturen, som embryonalt er av mesodermalt opphav. I kroppen har vi også glatt muskulatur og hjertemuskulatur.

Navnsetting

Vi har over 600 tverrstripete enkeltmuskler i kroppen og over 200 forskjellige. Hver av dem har et eget latinsk navn, men ikke alle har norsk betegnelse. De kan få navn etter sin funksjon, sin lengde og sin plassering. Eksempel: musculus flexor digitorum longus = «den lange muskelen som bøyer tærne». I den medisinske terminologien brukes vanligvis forkortelser, hvor «m.» foran navnet betyr musculus = muskel. Flertallsformen er mm. = musculi.

Musklene kan ha forskjellig form og være både flate og spoleformede. Vi bruker ofte betegnelsen muskelbuk (venter) om den kontraktile delen av muskelen («kjøttet»). Muskelbuken fester seg til knokkelen ved en sene (tendo) av fast bindevev. Noen muskler kan være delt, med to eller flere «hoder», slik som for eksempel den tohodede muskelen på overarmen: m. biceps brachii (biceps = tohodet).

Musklene. Muskelsystemet sett forfra.

Musklene.

Av KF/Store norske leksikon ※.

Lisens: Begrenset gjenbruk

Musklene. Muskelsystemet sett bakfra.

Musklene.

Av KF/Store norske leksikon ※.

Lisens: Begrenset gjenbruk

Oppbygning

Den enkelte muskel er bygd opp av bunter av lange separate muskelfibre (ofte like lange som muskelen selv, noen opptil cirka 50 centimeter). Muskelfibre består av mange sammensmeltede muskelceller (syncytier), og har derfor flere cellekjerner. En enkel muskelfiber er vanligvis under 0,1 millimeter i diameter. «Muskelfiber» og «muskelcelle» brukes ofte synonymt, men i fosterlivet er hver muskelfiber sammensatt av flere muskelceller (myocytter).

Hver separate muskelfiber inneholder bunter av de enda tynnere myofibriller som ligger på langs i cellene og fyller dem slik at kjernene blir trengt ut mot celleoverflaten. Myofibrillene består av gjentagende enheter, koblet etter hverandre i lange kjeder. Disse enhetene kalles sarkomerer.

En muskelbuk (for eksempel *musculus biceps brachii*) består av mange muskelfibre eller muskelceller. Disse er igjen bygd opp av myofibriller. En myofibrill består av mange sarkomerer etter hverandre. En sarkomer er den minste funksjonelle enheten i en muskel.

Myofibrillers oppbygning

Av Halvard Hiis/Laget med BioRender/BioRender.

Lisens: Begrenset gjenbruk

Sarkomerer

Sarkomerene er de minste funksjonelle enhetene i musklene. Det er disse som trekker seg sammen. Når vi spenner en muskel er det summen av mange sarkomerer som har trukket seg sammen vi ser. Hvert sarkomer består av proteinfibrene aktin og myosin, som til sammen kalles myofilamenter. Det finnes også andre proteiner i sarkomerene.

Aktin og myosin kan sees i mikroskopet som vekselvis mørke og lyse tverrstriper. Der hvor de overlapper, danner de mørkere bånd på tvers av muskelretningen (A-bånd), mens de områdene som bare har tynne aktinfilamenter alene blir lyse (I-bånd). Det er dette som gir opphav til muskelfiberens tverrstriping i mikroskopet. Navnene A-bånd og I-bånd står for henholdsvis anisotrop og isotrop. En mørkere stripe som deler de lyse feltene i to kalles Z-striper (av tysk zwischen, 'mellom'). To Z-striper danner grensene for et sarkomer.

De tynne aktinfilamentene er viklet rundt hverandre, nesten som to perlekjeder. For hvert sjuende aktinmolekyl ligger et kuleformet protein, troponin. Mellom dem ligger et trådformet protein, tropomyosin, som er viklet rundt aktinfilamentene. Troponinet er et kompleks bestående av tre hovedtyper: C-, I- og T-troponin, som henholdsvis binder kalsium, har aktin-affinitet og sørger for bindingen til hver av de 40 nanometerlange tropomyosintrådene. I avslappet tilstand dekker tropomyosinet over kontaktstedet for myosinhodet, men når muskelen får en impuls, bindes kalsium til troponinet som trekker tropomyosintråden inn i furen mellom de to aktintrådene, slik at kontaktstedet frilegges. Sammen har troponin og tropomyosin betydning for styringen av muskelkontraksjonen.

De tykkere myosinfilamentene består av flere stavformede molekyler av proteiner som ligger i parallelle bunter, litt forskjøvet i forhold til hverandre, mens «hodene» stikker radiært frem i regelmessige avstander, som små golfkøller, for å hake seg fast i aktinet. Midt på myosinfilamentet er det et lite parti som mangler «hoder».

Hvert tykt myosinfilament er omgitt av i alt seks tynne aktinfilamenter i hver ende, og det blir dermed svært mange kontaktpunkter (cirka 150–200) mellom dem i hvert sarkomer.

Andre bestanddeler i muskelfibrene

I muskelfibrenes cytoplasma er det dessuten andre cellebestanddeler (organeller) som mitokondrier og en type glatt endoplasmatisk retikulum (SER) som i muskelen kalles sarkoplasmatisk retikulum (SR). SR er muskelcellens lager for kalsiumioner.

Bindevev omgir muskelen

Som nevnt bruker vi gjerne betegnelsen muskelbuk om den samlede massen eller «bunten» av muskelfibre som danner en muskel. Muskelbuken er omgitt av en mer eller mindre sterk ytre bindevevshinne, fascie eller epimysium. Den sørger for at muskelen beholder sin form, samtidig som den danner en glideflate mot naboorganer. Dette bindevevet strekker seg innover i muskelbuken. Der hvor det omgir større eller mindre bunter av muskelfibre, kalles det perimysium, mens de enkelte muskelfibrene er omgitt av et endomysium.

Muskelfeste

*Musculus digastricus* består av to muskelbuker i serie.

Musculus digastrikus

Av SciePro/Shutterstock.

Lisens: Begrenset gjenbruk

De fleste musklene er til for å bevege ledd, og de fester seg mellom to bevegelige knokler. Ofte har disse en smalere sene i hver ende og betegnes dermed som spoleformede. Senen overfører muskelkraften og fester seg til knokkelens beinhinne (periost). Noen muskler er flate, med en bred og flat sene (aponevrose), andre er ringformede snøremuskler (lukkemuskler, sfinktere), eller muskler med radiært anlagte fibre for utvidelse av åpninger (dilatatorer). Enkelte muskler kan ha to eller flere hoder (biceps = tohodet, triceps = trehodet, quadriceps = firehodet). Det «faste», minst bevegelige muskelfestet kaller vi muskelens utspring, mens det mest bevegelige kalles muskelens feste. Se utspring og feste.

Muskler kan sammenfattes i grupper:

Genetiske muskelgrupper ordnes etter deres felles utviklingshistoriske bakgrunn, og har samme innervasjon.
Funksjonelle muskelgrupper er muskler som har samme funksjon på et ledd. De musklene som forårsaker samme type bevegelse kalles agonister (eksempel: alle musklene som bevirker bøying av albueleddet). Muskler som virker motsatt (her: som strekker albueleddet) kalles antagonister.

Alt etter hvordan musklene virker på leddet, skiller vi mellom bøyemuskler (fleksorer) og strekkemuskler (ekstensorer). Musklene som forårsaker utoverføring (for eksempel armen ut fra kroppen), kalles abduktorer, mens de som forårsaker innoverføring, kalles adduktorer. Muskler som forårsaker rulling eller rotasjon, kalles rotatorer. Utoverdreiere (av håndleddet) kalles supinatorer; innoverdreiere kalles pronatorer.

Les mer om leddbevegelser

Dersom to muskelbuker henger sammen etter hverandre, kalles det en tobuket muskel (for eksempel musculus digastricus under underkjeven). Noen muskler er flate, med bred og flat sene eller aponevrose (for eksempel m. trapezius). Andre er ringformede snøre- eller lukkemuskler, sfinktere (m. sphincter ani), eller muskler med radiært anlagte fibre for utvidelse av åpninger, dilatatorer (m. dilatator pupillae). Enkelte muskler fester seg til huden (hudmuskler) og bidrar til å bevege den, som for eksempel ansiktsmuskulaturen (se mimiske muskler).

Noen muskler har over en halv meter mellom senefestene på knoklene, slik som skreddermuskelen (m. sartorius), mens andre kan være ganske små, slik som den millimeterlange m. stapedius som fester seg til stigbøylen i mellomøret.

Sammentrekning

Figuren viser ulike faser av myosinhodets bevegelse langs en aktintråd under forbruk av ATP. 1) Myosinhodet er festet til aktin. 2) Ved binding av ATP løsner hodet fra aktin. 3) Ved spalting av ATP (til ADP pluss en fri fosfatgruppe – Pi) endres hodets vinkel i forhold til halen, slik at det strekker seg fremover i plussretning langs aktintråden. 4) Den frie fosfatgruppen løsner fra myosinhodet, som dermed griper tak i aktintråden igjen, men nå lenger frem på tråden. 5) ADP løsner og dermed endres vinkelen mellom myosinhodet og halen tilbake til den opprinnelige. Resultatet er forflytning av myosinmolekylet i plussretning langsetter aktintråden. Dersom myosinmolekylet holdes fast, skjer i stedet en gliding av aktintråden i minusretning.

Muskelvev

Av SF/KF-arkiv ※.

Lisens: Begrenset gjenbruk

Det er summen av alle sarkomerenes sammentrekning som gjør at en muskel trekker seg sammen. En sammentrekning er det samme som en kontraksjon.

Sammentrekningen skjer ved at de tykke myosinfilamentene hurtig griper fatt i to tynne aktinfilamenter, ett fra hver side, og trekker dem inn mot sitt eget midtpunkt. Myosinet og aktinet vil dermed delvis overlappe hverandre.

Samvirkningen mellom aktin og myosin er avhengig av energi fra ATP (adenosintrifosfat). ATP er satt sammen av ADP (adenosindifosfat) og en fosfatgruppe, P. ATP kan spaltes til ADP og P som så kan settes sammen igjen til ATP. Når ATP brytes ned til ADP og P, frigjøres det energi som brukes av myosinfilamentene. Energien som skal til for å danne et ATP kommer fra nedbrytningen av glukose. Dette er nærmere forklart nedenfor.

Samvirkningen mellom aktin og myosin deles gjerne inn i fem trinn:

Myosinhodet er festet til aktin.
Ved binding av ATP til myosinhodet løsner hodet fra aktinfilamentet.
Ved spalting av ATP til ADP endres hodets vinkel i forhold til halen, slik at det strekker seg fremover i plussretning langs aktinfilamentet. Myosinfilamentet er da spent som en fjær.
Den frie fosfatgruppen løsner fra myosinhodet, som dermed griper tak i aktinfilamentet igjen, men nå lenger frem på aktinfilamentet.
ADP løsner og dermed endres vinkelen mellom myosinhodet og halen tilbake til den opprinnelige. Resultatet er forflytning av myosinmolekylet i plussretning langs aktinfilamentet. Dersom myosinmolekylet holdes fast, skjer i stedet en gliding av aktintråden i minusretning.

Muskelens fysiologiske tverrsnitt er en viktig indikator på kontraksjonskraften, avhengig av muskelens form. Den utgjør tverrsnittet av alle de kontraktile fibrene i muskelen, og utgjør 40–50 kilo per kvadratcentimeter. Muskelens anatomiske tverrsnitt fremkommer når muskelen deles i et snittplan som går på tvers midt gjennom muskelen. Muskelens forkortningsgrad er avhengig av fibrenes lengde og retning, men utgjør vanligvis 30–50 prosent av muskelens totale lengde.

Muskelvev. Figuren viser skjematisk oppbyggingen av en sarkomer i en tverrstripet muskelcelle, med aktinfilamenter som strekker seg fra Z-skivene et stykke inn mot midten av sarkomeren, og myosinfilamenter dannet av bunter av myosin-II-molekyler bundet sammen i halene og med endene med hodene pekende mot Z-skiven. Under kontraksjon trekkes aktintrådene innover mot midten av sarkomeren, som dermed forkortes. Vi ser at filamentenes lengder er uendret. En muskelcelle som er 25 cm lang, har bunter av aktin- og myosintråder som inneholder anslagsvis 10 000 sarkomerer ordnet i serie etter hverandre.

Kontraksjon

Av SF/KF-arkiv ※.

Lisens: Begrenset gjenbruk

Kalsium

I muskelcellene er det tre typer troponiner: troponin I, T og C.

Troponiner

Av Blamb/Shutterstock.

Lisens: Begrenset gjenbruk

I hvile ligger trådproteinet tropomycin i furen på aktinfilamentet der myosinhodet skal feste seg. Det er en forutsetning for sammentrekningen at aktintroponinet binder seg til kalsiumioner (Ca²⁺), som fører til at tropomyosinet flytter seg og ruller ut av furen, slik at det ikke sperrer for kontakten mellom aktinet og myosinet. Det intercellulære kalsiumnivået reguleres av sarkoplasmatisk retikulum (SR), som lagrer og frigjør kalsium i det øyeblikket muskelen trekker seg sammen som følge av en motorisk nerveimpuls. Hvis kalsiumnivået i cellen er for lavt, vil ikke myosinhodene kunne feste seg til aktinet. De to proteinene mister da taket i hverandre, og muskelen blir slapp.

Når et menneske dør, produseres ikke lenger ATP i muskelcellene, og pumpingen av kalsium opphører. Dermed løsner ikke bindingen mellom aktin og myosin, og det som kalles dødsstivhet (rigor mortis) oppstår. Den opphører av seg selv etter en viss tid på grunn av vevsoppløsning (autolyse).

Energikilden

Kraftkilden for kontraksjonen er altså ATP, som hele tiden må dannes på nytt. Det kan skje ved at glykogen, som muskelens cytoplasma er rikt på, brytes ned til glukose (druesukker), som er et viktig brennstoff for muskelen. Ved at glukose spaltes til karbondioksid og vann, dannes en liten mengde ATP. Det skjer i cellenes «kraftverk» – mitokondriene. Frigjøringen av glukoseenergien krever imidlertid tilstedeværelse av oksygen. Hvis det ikke er tilstrekkelig oksygen til stede, vil mitokondriene danne melkesyre.

På grunn av sitt glykogenlager kan musklene likevel arbeide forholdsvis lenge uten å ta opp glukose eller oksygen fra blodet. Dersom muskelen må arbeide særlig hardt eller holdes kontrahert over lengre tid, reduseres blodgjennomstrømningen ved at kapillarene klemmes av mekanisk, og oksygentilførselen reduseres tilsvarende. Derfor blir en muskel som arbeider statisk (holdes kontrahert) lettere trett enn en muskel som arbeider dynamisk (trekker seg sammen og slapper av). I slike tilfeller må musklene spalte næringsstoffer (glykolyse) og overføre energien til ATP mens arbeidet pågår. Jo mer trent og utholdende muskulaturen er, desto mindre tretthet oppstår. Muskelfibrene er omgitt av kapillarer, vanligvis 200–300 per kvadratmillimeter muskelvev. Dette antallet kan øke betydelig ved trening.

Også kreatinfosfat (CrP) er en energikilde i muskulaturen. Det reagerer med ADP som omdannes til ATP. Ved nedbrytning av kreatin dannes kreatinin som via blodet skilles ut i urinen og kan være et mål for nyrefunksjonen.

Under gunstige forhold utnytter musklene 25 til 30 prosent av den energien de forbruker til mekanisk arbeid. Resten blir til varme.

ATP består av tre fosfatgrupper. Ved avspalting av en fosfatgruppe frigjøres det energi og det dannes ADP, adenosindifosfat. Ved nedbryting av matvarer og i gjennom fotosyntese dannes det energi som lagres ved å feste en fosfatgruppe til ADP. Da dannes ATP.

ATP og ADP

Av Halvard Hiis/BioRender.

Lisens: CC BY NC SA 3.0

Regulering av sammentrekningene

Skjelettmuskulaturens kontraksjoner settes normalt i gang gjennom impulser fra sentralnervesystemet. Signalene sendes fra hjernen via ryggmargens forhornceller. De nervene som styrer bevegelsene (motorikken), kalles motonevroner. Hver muskel mottar nervefibre fra minst én nervecelle. I muskelen deler nervecellens akson seg opp i mange mindre grener – hver av dem med forbindelse til én enkelt muskelfiber.

De muskelfibrene som innerveres samtidig av ett motonevron, kalles en motorisk enhet. Noen muskler har store motoriske enheter, det vil si de består av mange muskelfibre per nervecelle og utfører derfor grovere bevegelser (for eksempel musklene i beina). Muskler som utfører nøyaktige og fint avstemte bevegelser, som øyemuskulaturen, har små motoriske enheter, med få muskelfibre per nervecelle, ofte bare åtte til ti.

I våken tilstand er musklene aldri helt avslappet, men har en viss grunnspenning (muskeltonus). Den er sterkest i de musklene som opprettholder kroppens og hodets stilling. Når det er kaldt, og varmetapet fra kroppsoverflaten er forholdsvis stort, økes muskulaturens tonus (kuldegysninger, gåsehud), noe som øker varmeproduksjonen.

Signaloverføring fra nervecelle til muskelcelle

I muskelen kan den motoriske nervecellen dele seg opp i flere hundre grener, som hver ender i en såkalt motorisk endeplate på muskelcelleoverflaten. Her overføres nerveimpulsen ved at den fortykkede nerveenden (bouton) utskiller ørsmå mengder med signalstoffet acetylkolin i spalten mellom nerven og muskelcelleoverflaten. Signalstoffet binder seg til spesifikke reseptorer på muskelcellen.

Når acetylkolin binder seg til reseptorer, forandres membranens «gjennomtrengelighet» (permeabilitet). Positivt ladede natriumioner slipper inn i muskelcellen, og det oppstår et aksjonspotensial som brer seg ut over cellen i løpet av noen tusendels sekunder og fører til en kortvarig sammentrekning av muskelcellen, forutsatt at nerveimpulsen er kraftig nok. Aksjonspotensialene blir ledet fra cellens overflate og til de sentrale delene ved hjelp av såkalte T-rør eller T-tubuli, som egentlig er innbuktninger i cellemembranen. Derved frigjøres kalsiumioner fra det sarkoplasmatiske retikulum (SR) og øker kalsiumkonsentrasjonen rundt aktinet og myosinet. Ved økt konsentrasjon trekkes tropomyosinet vekk fra furen i aktinfilamentet, slik at myosinhodene kan feste seg og starte en sammentrekning av muskelen.

Den korte varigheten av en enkelt sammentrekning skyldes at acetylkolinet på brøkdelen av et sekund blir nedbrutt av et enzym (acetylkolinesterase) i muskelens cellemembran. Etter en utladning tar det en viss tid før cellen har evne til sammentrekning på nytt (refraktærtid). Én sammentrekning vil ikke gi noen bevegelse å snakke om, og muskelen må derfor motta en hel serie av impulser for å kunne utføre noe arbeid (summasjon). Denne overføringen av signalstoffer mellom nerven og muskelen kan forandres både ved sykdom og av medikamenter.

Figuren viser hvordan cellemembranen bukter seg inn i muskelfibrene og danner T-tubuli.

T-tubuli

Av Deborah Maizels/Gyldendal Akademiske: Kroppens funksjon og oppbygning.

Lisens: Begrenset gjenbruk

Regulering av kraften

Muskelen kan regulere sin kontraksjonskraft innenfor et stort område, på tross av at den enkelte motoriske enheten bare i liten grad har evnen til å variere kontraksjonskraften. Fordi hver muskel består av mange motoriske enheter av forskjellig størrelse, kan disse settes inn i bevegelsesprosessen én etter én, slik at muskelen først forsynes av de små enhetene, deretter aktiviseres de større enhetene. På den måten blir de første bevegelsene fine, men med liten muskelkraft. Etter hvert som kravet om mer muskelkraft øker, kommer stadig flere og større motoriske enheter med i prosessen. Styrken tiltar, men finreguleringen avtar. Også nervens stimuleringsfrekvens kan reguleres, slik at muskelbevegelsen blir jevn og ikke rykkvis.

Kraften i en muskelkontraksjon reguleres ved at antallet motoriske enheter forandres, og den kontrolleres av muskelspoler og senespoler. Muskelspoler og senespoler er en del av sanseapparatet som sender signaler til hjernen med informasjon om muskelens lengde og hvor raskt den tøyes.

Type I- og type II-fibre

Skjematisk kan man skille mellom to hovedtyper muskelfibre etter deres kontraksjonshastighet: hurtige (type I) og langsomme (type II) muskelfibre. Fordelingen er i stor grad genetisk betinget, men kan også påvirkes av trening.

Type I-fibrene (aerobe fibre) er langsomme, men mest utholdende, og egner seg til langvarig arbeid. De har lavt energiforbruk og inneholder myoglobin, som kan lagre oksygen. Slike fibre finner vi mange av for eksempel hos langdistanseløpere.

Type II-fibrene (anaerobe fibre, med undergrupper IIA og IIX) er raske, men mindre utholdende enn type I. De inneholder forholdsvis lite myoglobin, og har mindre blodgjennomstrømning. Vi finner dem i større mengder hos for eksempel sprintere og vektløftere. De fleste av oss har likevel en blanding av begge fibertypene. Type IIA er rask og er relativt utholdende, mens type IIX er lite utholdende. Type IIX ble tidligere kalt IIB.

Biomekanikk og styrketrening

En muskel kan virke over ett, to eller flere ledd. Avgjørende for muskelens virkemåte er avstanden mellom bevegelsesaksen og muskelfestet. Produktet av denne avstanden og muskelkraften som anvendes kalles dreiemomentet (eller bare momentet). Jo nærmere bevegelsesaksen muskelfestet er, desto større muskelkraft må anvendes for å kunne holde eller løfte en vekt av en viss tyngde. Muskler som virker på skrå har samtidig en draretning og får dermed dårligere effekt en muskler som virker vinkelrett på den skjelettdelen som skal beveges.

Ved styrketrening øker hver enkelt muskelfiber i tykkelse ved at det dannes flere myofibriller, men det blir ikke flere muskelfibre i muskelen. Samtidig vil kapillarer til muskelvevet øke betydelig.

Dersom en muskel bare spenner seg uten at det egentlig skjer en forkortning, kaller vi dette en isometrisk eller statisk kontraksjon. Hvis den derimot virkelig trekker seg sammen og beholder den samme spenningen under hele kontraksjonsfasen, kaller vi dette en isotonisk eller dynamisk kontraksjon.

Les mer i Store norske leksikon

Litteratur

Nicolaysen, Gunnar og Holck, Per, redaktører (2014). Kroppens funksjon og oppbygning (2. utgave). Oslo: Gyldendal Akademisk
Hansen, Egil; Sjaastad, Øystein V. og Sand, Olav (2014). Menneskets fysiologi (2. utgave). Oslo: Gyldendal Akademisk

Kommentarer

Kommentaren din publiseres her. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan.

Du må være logget inn for å kommentere.

Fagansvarlig for Bevegelsesapparatets anatomi

Per Holck

Professor emeritus, dr.med., Universitetet i Oslo