Musklene, kroppens «kjøtt», sammentrekkbare (kontraktile) organer som forårsaker bevegelse eller fiksasjon/stabilitet. Sammen med skjelettet bestemmer de kroppens form og påvirker dens stilling eller holdning, samtidig som de støtter og beskytter bl.a. innvollene, blodkar og nerver. Muskulaturen sikrer kontroll over kroppsåpningene; den kan regulere blodstrømmen og ved rytmiske bevegelser (peristaltikk) transportere maten gjennom tarmsystemet. Da en stor del av den energien som omsettes i musklene, går over i varme, er de også til en viss grad temperaturregulatorer.

Hos en voksen person utgjør musklene nesten halvparten av kroppsvekten, avhengig av alder, kjønn, arv, ernæring og treningstilstand.

Vi skiller mellom tverrstripet skjelettmuskulatur, som gjør at vi kan bevege oss og holde oss oppreist og som kan kontrolleres av viljen; glatt innvollsmuskulatur, som virker autonomt på f.eks. fordøyelsesorganene, og hjertemuskulaturen, som er en slags mellomting av disse to.

Muskelkontraksjoner utløses først og fremst ved hjelp av nerveimpulser som får muskelcellene til å trekke seg sammen, men også ved andre, ytre irritamenter (mekaniske, kjemiske og elektriske stimuli). En forutsetning er at muskelen er klar til å motta nerveimpulsen. Ved kontraksjonen blir energien omsatt i mekanisk arbeid.

Skjelettmuskulaturen utgjør den absolutt største delen av kroppsmuskulaturen. Vi har over 600 enkeltmuskler i kroppen og over 200 forskjellige. Hver av dem har et eget latinsk navn (ikke alle har norsk betegnelse), og hver av dem kan opptre som en funksjonell enhet. Den enkelte muskel er bygd opp av bunter av lange celler (ofte like lange som muskelen selv, noen opptil ca. 50 cm) som vi kaller muskelfibrer, vanligvis under 0,1 mm i tverrmål. Noen muskler er ganske små, helt ned til 1–2 cm (f.eks. ørebensmuskler). Cellene har mange kjerner. Hver av fibrene inneholder bunter av enda tynnere muskelfibriller (myofibriller) som ligger på langs i cellene og fyller dem slik at kjernene blir trengt ut mot celleoverflaten.

Myofibrillene har vekselvis lyse og mørke tverrstriper. Det skyldes at de består av bunter av kontraktile elementer, cytoplasmaproteinene aktin og myosin, som også følger lengderetningen i muskelen. I muskelens cytoplasma er det også andre cellebestanddeler (organeller) som mitokondrier og glatt endoplasmatisk retikulum (SER), i muskelen kalt sarkoplasmatisk retikulum (SR). Kontraksjonen skjer ved at de tykke myosinfilamentene hurtig griper fatt i to tynne aktinfilamenter, ett fra hver side, og trekker dem inn mot sitt eget midtpunkt (cytoplasmatisk bevegelse). Myosinet og aktinet vil dermed delvis overlappe hverandre. Der hvor det skjer, danner de mørkere bånd på tvers av muskelretningen (A-bånd, dvs. anisotrope, dobbeltbrytende bånd), mens de områdene som bare har tynne aktinfilamenter alene, blir lyse (I-bånd, dvs. isotrope, enkeltbrytende bånd). På den måten får hele muskelfiberen mikroskopiske tverrstriper. Slike sett med aktinfibrer på hver side av et tilhørende myosinfiber kalles sarkomérer. Sarkomerene er de minste kontraktile enheter i muskelen, de henger sammen etter hverandre og forbinder seg i såkalte Z-linjer (av tysk zwischen, 'mellom'). Fordi hver sarkomer mellom to Z-linjer kan forkorte seg, vil hele sarkomerkjeden, dvs. muskelfibrillen, også bli kortere. En muskel kan maksimalt forkorte seg med ca. halvparten av lengden.

De tynne aktinfilamentene er bygd opp av molekyler i doble kjeder (F-aktin) som er viklet rundt hverandre to og to. Dessuten inneholder de et trådformet protein (tropomyosin) som ligger i furen mellom de to aktinmolekylkjedene. De er forbundet med hverandre ved hjelp av proteinet troponin. Disse to proteinene har betydning for styringen av muskelkontraksjonen. Også andre proteiner finnes i sarkomerene. De tykkere myosinfilamentene består av flere stavformede molekyler som ligger i parallelle bunter, litt forskjøvet i forhold til hverandre, mens «hodene» stikker radiært frem i regelmessige avstander, som små golfkøller, for å hake seg fast i aktinet. Midt på myosinfilamentet er det et lite parti som mangler «hoder». Hvert tykt myosinfilament er omgitt av i alt seks tynne aktinfilamenter i hver ende, og det blir dermed svært mange kontaktpunkter (ca. 150–200) mellom dem i hver sarkomer. Energien til denne prosessen kommer fra adenosintrifosfat (ATP) som kan syntetiseres i muskelen. Det skjer ved at glykogen forbrennes til CO2 og vann ved tilstedeværelse av tilstrekkelig oksygen. Er det utilstrekkelig oksygen, blir det dannet melkesyre i stedet.

Myosinhodene kan binde energirikt ATP som spaltes til adenosindifosfat (ADP) og fosfat. Derved frigjøres energi som ved hjelp av enzymer overføres til myosinhodet, slik at det holdes spent som en fjær. Spaltingen får myosinhodet, som ellers er løst forbundet med aktinfilamentet, til å feste seg bedre. Den frigjorte energien utløser en bevegelse av myosinhodet, idet det bøyer seg og trekker med seg aktinfilamentet inn mot midten av sarkomeren. Frigjøringen av denne «fjæren» er avhengig av en viss mengde kalsiumioner i muskelen. Er kalsiumnivået for lavt, vil ikke myosinhodene kunne trekke med seg aktinet. Det myosinbundne ADP frigjøres, men myosinet blir hengende fast i aktinet inntil et nytt ATP-molekyl bindes til hodet. Når det skjer, løsner myosinet sitt feste i aktinet, ATP spaltes, og prosessen gjentar seg. En forutsetning er imidlertid at aktintroponinet binder kalsium, som fører til at tropomysinet flytter seg, slik at det ikke sperrer for kontakten mellom aktinet og myosinet. Når kalsiumionene blir borte, mister de to proteinene taket i hverandre, og muskelen blir slapp.

Kraftkilden for kontraksjonen er altså ATP, som hele tiden må dannes på nytt. Det kan skje ved at glykogen, som muskelens cytoplasma er rikt på, nedbrytes til glukose (druesukker), som er et viktig brennstoff for muskelen. Ved at glukose spaltes til karbondioksid og vann, dannes en liten mengde ATP. Det skjer i cellenes mitokondrier. Frigjøringen av glukoseenergien krever imidlertid tilstedeværelse av oksygen. Bare en mindre del av denne prosessen er anaerob, dvs. uten oksygen, og det dannes da melkesyre. På grunn av sitt glykogenlager kan musklene likevel arbeide forholdsvis lenge uten å måtte oppta glukose eller oksygen fra blodet. Dersom muskelen må arbeide særlig hardt, reduseres blodgjennomstrømningen ved at kapillarene klemmes av mekanisk, og oksygentilførselen reduseres tilsvarende. I slike tilfeller må musklene spalte næringsstoffer (glykolyse) og overføre energien til ATP mens arbeidet pågår. Jo mer trenet og utholdende muskulaturen er, desto lettere kan det skje. Over halvparten av den forbrukte energien ved muskelkontraksjon omgjøres til varme.

Skjelettmuskulaturens kontraksjoner initieres normalt gjennom impulser fra det cerebrospinale nervesystemet, dvs. fra hjernen og ryggmargens forhornsceller. De nervene som styrer bevegelsene (motorikken), kalles motonevroner. Hver muskel mottar nervefibrer fra mange nerveceller, men hver nervecelle sender bare én nervefiber til muskelen, og kontrollerer dermed bare et visst antall muskelfibrer. De muskelfibrene som innerveres samtidig av ett motonevron, kalles en motorisk enhet. Noen muskler har store motoriske enheter, dvs. de består av mange muskelceller og utfører derfor grovere bevegelser (f.eks. underekstremitetsmusklene). Muskler som utfører nøyaktige og fint avstemte bevegelser (f.eks. øyemuskulaturen) har små motoriske enheter, med få muskelceller per nerve, ofte bare 8–10.

I muskelen deler den motoriske nervefiberen seg opp i flere mindre grener, opptil flere hundre, som hver ender i en såkalt motorisk endeplate på muskelcelleoverflaten. Her overføres nerveimpulsen ved at den fortykkede nerveenden (bouton) utskiller ørsmå mengder med acetylkolin i spalten mellom nerven og muskelcelleoverflaten, som overføres til spesifikke reseptorer på muskelcellen. Derved forandres membranens «tetthet» (permeabilitet); positivt ladede natriumioner slipper inn i muskelcellen, og det oppstår et aksjonspotensial som brer seg ut over cellen i løpet av noen tusendels sekunder (se også elektromyografi) og som fører til en kortvarig sammentrekning av muskelcellen, forutsatt at nerveimpulsen er kraftig nok. Aksjonspotensialene blir ledet fra cellens overflate og til de sentrale delene ved hjelp av såkalte T-rør eller T-tubuli (som egentlig er innbuktninger i cellemembranen). Derved frigjøres kalsiumioner fra det sarkoplasmatiske retikulum og bindes til myosinhodene slik at de kan feste seg og starte en kontraksjon av muskelen.

Den korte varigheten av en enkelt sammentrekning eller twitch skyldes at acetylkolinet blir nedbrutt svært hurtig av et enzym (acetylkolinesterase) i muskelens cellemembran. Etter en utladning tar det en viss tid før cellen har evne til sammentrekning på nytt (refraktærtid). Én sammentrekning vil ikke gi noen bevegelse å snakke om, og muskelen må derfor motta en hel serie av impulser for å kunne utføre noe arbeid (summasjon). Denne overføringen av kjemiske stoffer mellom nerven og muskelen kan forandres både ved sykdom og av medikamenter.

Muskelen kan regulere sin kontraksjonskraft innenfor et stort område, på tross av at den enkelte motoriske enhet bare i liten grad har evnen til å variere kontraksjonskraften. Fordi hver muskel består av mange motoriske enheter av forskjellig størrelse, kan disse settes inn i bevegelsesprosessen én etter én, slik at muskelen først forsynes av de små enhetene, deretter aktiviseres de større enhetene. På den måten blir de første bevegelsene fine, men med liten muskelkraft. Etter hvert som kravet om mer muskelkraft øker, kommer stadig flere og større motoriske enheter med i prosessen. Styrken tiltar, men finreguleringen avtar. Også nervens stimuleringsfrekvens kan reguleres, slik at muskelbevegelsen blir jevn og ikke rykkvis.

Skjematisk kan man skille mellom to hovedtyper muskelfibrer etter deres kontraksjonshastighet: hurtige og langsomme muskelfibrer. Type I-fibrene (aerobe fibrer) er langsomme, men mest utholdende, og egner seg til langvarig arbeid. De inneholder myoglobin, som kan lagre oksygen. Slike fibrer finner vi mange av f.eks. hos langdistanseløpere. Type II-fibrene (anaerobe fibrer, med undergrupper IIA og IIB) er raske, men lite utholdende. De inneholder forholdsvis lite myoglobin, og har mindre blodgjennomstrømning. Vi finner dem i større mengder hos f.eks. sprintere og vektløftere. De fleste av oss har likevel en blanding av begge fibertypene. Ved styrketrening øker hver enkelt muskelfiber i tykkelse, men det blir ikke flere muskelfibrer i muskelen. Dersom en muskel bare spenner seg uten egentlig å forkorte seg, kaller vi dette en isometrisk eller statisk kontraksjon. At en muskel virkelig trekker seg sammen, dvs. har den samme spenningen hele tiden, kaller vi isotonisk eller dynamisk kontraksjon. Kraften i en muskelkontraksjon reguleres ved at antallet motoriske enheter forandres, og den kontrolleres av muskelspoler og senespoler. Er kontraksjonen svak, blir først de små enhetene med få muskelfibrer per nerve satt i aktivitet, noe som gir fine bevegelser. Dersom kraften i muskelen øker, blir stadig større motoriske enheter aktivisert. Dermed blir bevegelsene grovere jo større kraften er.

Under gunstige forhold utnytter musklene 25–30 % av den energien de forbruker, til mekanisk arbeid. Resten blir til varme. Musklene er aldri helt avslappet, men har en viss grunnspenning (muskeltonus). Den er sterkest i de musklene som opprettholder kroppens og hodets stilling. Når det er kaldt, og varmetapet fra kroppsoverflaten er forholdsvis stort, økes muskulaturens tonus (kuldegysninger, gåsehud), noe som øker varmeproduksjonen.

Vi bruker gjerne betegnelsen muskelbuk om den samlede massen eller «bunten» av muskelfibrer som danner en muskel. Muskelbuken er omgitt av en mer eller mindre sterk ytre bindevevshinne, fascie eller epimysium, som bevirker at muskelen beholder sin form, og som samtidig danner en glideflate mot naboorganer. Dette bindevevet strekker seg innover i muskelbuken. Der hvor det omgir større eller mindre bunter av muskelfibrer, kalles det perimysium, mens de enkelte muskelfibrene er omgitt av et endomysium. De fleste musklene har en smalere sene i hver ende og er dermed spoleformede. Senen fester seg til knokkelens benhinne (periost). Andre muskler kan ha to eller flere hoder. Dersom to muskelbuker henger sammen etter hverandre, kalles det en tobuket muskel. Noen muskler er flate, med en bred og flat sene (aponeurose), andre er ringformede snøremuskler (lukkemuskler, sfinktere), eller muskler med radiært anlagte fibrer for utvidelse av åpninger (dilatatorer). Enkelte muskler fester seg til huden og bidrar til å bevege den, så som ansiktsmuskulaturen (mimiske muskler) og sfinkterne. De fleste musklene er likevel til for å bevege ledd, og de fester seg mellom to bevegelige knokler. Det «faste», minst bevegelige muskelfestet kaller vi muskelens utspring, mens det mest bevegelige rett og slett kalles muskelens feste. Alt etter hvordan musklene virker på leddet, skiller vi mellom bøyemuskler (fleksorer) og strekkemuskler (ekstensorer). Musklene som bevirker utoverføring (f.eks. armen ut fra kroppen), kalles abduktorer, mens de som bevirker innoverføring, kalles adduktorer. Muskler som bevirker rulling eller rotasjon, kalles rotatorer. Utoverdreiere (av håndleddet) kalles supinatorer; innoverdreiere kalles pronatorer. 

Glatt muskulatur har sitt navn etter cellenes utseende i mikroskopet, fordi de mangler skjelettmuskulaturens tverrstriper. De enkelte glatte muskelcellene er korte, ofte bare brøkdelen av en millimeter, men henger sammen i et nettverk. De er slanke og spoleformede, med bare én sentraltliggende kjerne. De inneholder de samme kontraktile elementene (aktin og myosin) som den tverrstripede muskulaturen, men danner ikke sarkomerer. Glatt muskulatur har heller ikke sarkoplasmatisk retikulum, men kontraherer ved at kalsiumioner slipper inn i cellen fra den omkringliggende vevsvæsken.

Glatt muskulatur finnes i indre organer slik som i innvollenes vegger, i blodkarene, livmoren, urinblæren og øyet. Noen celletyper trekker seg sammen som en reaksjon på strekk, mens andre reagerer på hormoner eller rene nerveimpulser. Muskulaturen kan dels drive tarminnhold, lymfe, egg, sæd o.l. fremover ved langsomme, rytmiske sammentrekninger (peristaltikk), dels kan den regulere åpningen i luftveiene og blodårene, og den kan dessuten forandre krumningen av linsen i øyet og reise opp hårene på huden ved kuldepåvirkning ved hjelp av mer vedvarende kontraksjon. De glatte muskelcellene kontrolleres av færre nervefibrer enn skjelettmuskelcellene. De styres som nevnt ikke av viljen, men av det autonome nervesystemet gjennom de kjemiske substansene adrenalin og acetylkolin ved at signalene brer seg gjennom kanaler fra celle til celle. I motsetning til tverrstripete muskler er altså den glatte muskulaturen ikke viljestyrt, og den er langsom, men utholdende. 

Hjertemuskelen er en slags mellomting mellom glatt innvollsmuskulatur og tverrstripet skjelettmuskulatur. Den har tverrstriper, er ikke viljestyrt, og er både rask og utholdende. I løpet av et 70-årig menneskeliv har den pumpet ca. 200 millioner liter blod gjennom kroppen. Muskelcellene er små og forgrenete, hver har én sentral kjerne. Cellene henger sammen i endeflatene og danner her mikroskopisk synlige cellekontakter eller innskuddskiver (gap junctions). I disse skivene er det små kanaler som gjør at impulsene brer seg fra celle til celle, slik at alle virker samtidig. Hjertemuskelen har også sarkoplasmatisk retikulum og T-tubuli, slik som skjelettmuskulaturen. Derimot mangler motoriske endeplater, og hjertemuskelen styres ikke fra ryggmargen. I stedet har den egne impulsskapende celler som setter i gang selve hjerteslaget ved å utløse rytmiske, regelmessige kontraksjoner, men styres også av det autonome nervesystemet som regulerer kontraksjonenes rytme og kraft. Andre hjertemuskelceller hjelper til med å spre signalene raskt, slik at alle cellene trekker seg koordinert sammen. Se også hjerte.

Sykdommer i musklene, se muskelsykdommer.

Foreslå endring

Kommentarer

Har du spørsmål til artikkelen? Skriv her, så får du svar fra fagansvarlig eller redaktør.

Du må være logget inn for å kommentere.