Hukommelse, i vid forstand vår evne til å forandre atferd på grunnlag av tidligere erfaringer eller opplevelser. I dagligtalen blir hukommelse vanligvis brukt om evnen til bevisst å gjenoppleve tidligere hendelser eller reprodusere tillærte opplysninger. Likevel er det hensiktsmessig å ta utgangspunkt i den videre, opprinnelige definisjonen. Det skyldes for det første at en rekke manifestasjoner av hukommelse hos mennesker er uavhengig av vår bevisste gjenopplevelse av identifiserbare tidligere hendelser. Dessuten utgjør tillærte forandringer i atferd en meget vesentlig del av atferdsrepertoaret gjennom hele dyreriket, like ned til de mest primitive flercellede arter. For disse er det tvilsomt hvorvidt det har mening å betone bevissthet i den forstand vi opplever bevissthet hos mennesker.

De enkleste av de aktuelle dyreartene har bare et begrenset antall av ganske stereotype atferdsmønstre. Atferd styres av nervesystemet, og hos de mest primitive dyr er dette tilsvarende enkelt bygd. Tillærte forandringer i atferd fører til modifisering av signalveier og fører derved til de tillærte forandringer i det beskjedne repertoaret av atferdsmønstre. Hos enkelte primitive dyrearter som bløtdyr og insekter har slike tillærte atferdsmønstre vært studert i stor detalj, og de aktuelle forandringene i signalveiene i nervesystemet er langt på vei identifisert.

Hos høyere dyr, inklusive mennesket, er hjernen, atferdsmønstrene og hukommelsesfunksjonene langt mer mangeartet og komplekse. Hos mennesker og høyere dyr har vi gode holdepunkter for en rekke ulike hukommelsesfunksjoner, og flere av disse er funksjonelt lokalisert til ulike deler av hjernen.

For noen av disse prosessene foregår etableringen av «hukommelsessporet» sekvensielt i to ulike trinn:

I. Korttidshukommelsen. Som navnet sier, er den en ganske kortvarig prosess (under et sekund til noen få minutter). Prosessen har liten lagerkapasitet og kan lett forstyrres av irrelevante hendelser. Når vi f.eks. slår opp et ukjent telefonnummer i katalogen, er korttidshukommelsen dekkende for den korrekte reproduksjonen av nummeret under oppringingen. 7–8 sifre ser ut til å være nær lagerkapasiteten i korttidshukommelsen for de fleste.

II. Langtidshukommelsen. Korttidshukommelsen leverer opplysningene videre til mer permanente lagringsprosesser som kalles langtidshukommelse. Et vesentlig grunnlag for denne oppfatningen stammer fra studier av hukommelsesprosessene hos pasienter med hjerneskader. Noen slike kan helt ha mistet evnen til å danne nye, mer permanente erindringer, mens deres korttidshukommelse fortsatt er fullstendig intakt.

Hukommelsesevnene er viktige i mange ulike funksjonelle sammenhenger, og det er hensiktsmessig å skjelne mellom ulike typer av langtidsprosesser, dels fordi de kan være lokalisert til ulike hjerneområder, og dels fordi deres manifestasjoner og egenskaper er ganske forskjellige. For hukommelse hos mennesker er det vanlig å skjelne mellom to hovedklasser av prosesser:

Eksplisitt hukommelse (også kalt deklarativ hukommelse) etablerer erindringer om faktiske opplysninger (navn, begreper etc.) og om definerbare hendelser og erfaringer. Dette er den typen av hukommelse de fleste umiddelbart vil tenke på. Betingelsen for at disse eksplisitte hukommelsesprosesser skal fungere, er at vi er ved bevissthet og har spesielt fokusert oppmerksomhet, noe som bedrer tilegnelsen av erfaringsmaterialet. Tilegnelsen av slik tillært kunnskap skjer oftest verbalt eller ved andre meningsfylte tegn.

Implisitt hukommelse (også kalt reflektorisk eller non-deklarativ). Av slike har vi en rekke, kanskje mer primitive lærings- og hukommelsesprosesser. I forbindelse med disse er vi ikke i samme grad i stand til å presisere akkurat hva vi har lært. Det gjelder for eksempel tilegnelsen av spesielle ferdigheter som å svømme eller sykle. Dette er ferdigheter som læres ved øvelser eller trening og som ofte opprettholdes hele livet. Oftest har vi ikke noen bevisst forestilling om akkurat hvordan en komplisert tillært øvelse utføres. Tilegnelsen manifesteres ved forbedret utførelse.

Habituering og sensitisering er betegnelse på andre slike implisitte, mer passive læringsprosesser. Habituering er betegnelsen på en gradvis og vedvarende reduksjon i reaksjonen på gjentatte stimuli. Det er vanligvis et tegn på at det aktuelle stimulus ikke har noen spesiell funksjonell betydning. Sensitisering er betegnelsen på den motsatte prosess, en vedvarende økning i respons på et repetert stimulus.

Nær samtidig presentasjon av et effektivt og et ineffektivt stimulus fører ofte til en «overføring» av reflekssvaret også til det ineffektive stimulus. Denne slags kobling kalles ofte assosiert betinging (betinget refleks) og er en vanlig og viktig implisitt læringsprosess. Det samme gjelder «priming»-fenomenet, som innebærer at selv stimuli som er for kortvarige eller inkomplette til å registreres bevisst, kan etterlate seg spor i hukommelsen. Dette kan påvises ved at slike «underbevisste» påvirkninger kan påvises og atskilles fra nye stimuli ved senere presentasjoner. Slike «priming»-effekter har vært tatt i bruk i forbindelse med reklame.

Til tross for det skarpe, didaktiske skillet vi her har introdusert mellom de eksplisitte og implisitte hukommelsesprosesser, er det grunn til å betone at i mange av våre vanlige læringsoppgaver kan det meget vel være bidrag fra begge hovedtyper av prosesser.

I forsøk på dyr er det vist at betingede reflekser kan etableres allerede før fødselen. Nyfødte barn lærer å gjenkjenne morens ansikt og stemme allerede i de første ukene etter fødselen. Dette er av betydning for utviklingen av det spesielle forholdet mellom mor og barn, noe som i betydelig grad kan prege barnets videre utvikling. I denne tidlige spedbarnsfasen røper barn også sin spesielle interesse for nye gjenstander og opplevelser.

Også motorisk er spedbarn meget aktive. De tidligste bevegelsene er imidlertid ukoordinerte og tilsynelatende tilfeldige. Deler av bevegelsesfunksjonene bedres raskt i løpet av de første levemåneder. Barn kan sitte oppreist og utfører vel koordinerte gripebevegelser omkring seks måneders alder. Denne tidlige utviklingen av læringsevnen og motorikken er hovedsakelig beroende på implisitte, mer reflektoriske læringsprosesser.

Allerede ved 4–5-månedersalderen finner vi imidlertid atferd som forutsetter enklere kognitive prosesser. Disse egenskapene utvikler seg raskt gjennom annet halvår i parallell med videre rask fremgang i motorisk kontroll. Både eksplisitte og implisitte hukommelsesprosesser er nødvendige komponenter i denne dramatiske utviklingen.

De eksplisitte læringsprosessene får langt større betydning i forbindelse med utviklingen av språkfunksjonene og kognitive funksjoner ved slutten av første og oftest mest dramatisk gjennom det annet leveår. Det er verdt å betone at de fleste spesielle ferdigheter og egenskaper vi tilegner oss gjennom barneårene, er basert på genetisk bestemte, delvis preformerte signalbaner i hjernen.

Tilegnelsen av språk gir en god illustrasjon av dette. Vi har alle det nødvendige substrat i hjernen. Hvilket spesielt språk vi lærer, bestemmes imidlertid av hva vi hører i våre omgivelser. Det er interessant at tilegnelsen av ordforrådet i et fremmed språk er en forholdsvis robust prosess gjennom barne- og ungdomsårene. Derimot blir evnen til å lære intonasjonen (språkmelodien) i et fremmed språk nokså raskt redusert og ofte tapt fullstendig etter barneårene.

Stort sett holder imidlertid læringsevnen i de forskjellige sammenhenger seg på et rimelig konstant nivå frem til voksen alder. Hos de fleste inntrer imidlertid en merkbar reduksjon i hukommelse og læringsevne en gang i 50-årene, og dette er oftest ledsaget av fortsatt videre reduksjon med alderen.

Vår evne til hukommelse beror i det alt vesentlige på hjernens funksjon. Skader, sykdommer eller aldringsprosesser i hjernen fører derfor ofte til hukommelsestap. De mildeste formene ser vi etter hodetraumer (hjernerystelse). Om disse er tilstrekkelig kraftige, fører de til bevisstløshet (knockout), og pasienten har fullstendig amnesi for den tiden bevisstløsheten varer. I de lettere tilfeller finner vi ingen påvisbare organiske hjerneskader, og pasienten husker det han opplevde før og etter bevisstløsheten. Ved alvorligere hodetraumer kan amnesien også ramme tiden umiddelbart før skaden – retrograd (tilbakevirkende) amnesi. Omfanget av den retrograde amnesien øker i varighet og strekker seg stadig lenger tilbake i tiden ved alvorligere hodetraumer. Disse er da ledsaget av organiske hjerneskader, rimeligvis i de områdene av hjernen som er ansvarlig for langtidshukommelsen. Slike retrograde hukommelsestap rammer de ferskeste delene av langtidshukommelsen. Hos noen av pasientene skjer det en viss restitusjon fra den retrograde amnesien over tid etter skaden.

Etter alvorligere hjerneskader opptrer andre typer av amnesi. En spesiell, men sjelden type av pasienter med lokaliserte skader på begge sider av de mediale delene av tinninglappenes hjernebark, er særlig interessante og har vært studert i detalj gjennom en årrekke. Slike pasienter er fullstendig bevisste, og de har intakt korttidshukommelse. De kan derfor føre en tilnærmet normal samtale om aktuelle ting i omgivelsene. De kan også fortelle om sin barndom og eventuelt ungdom, så de har også sin langtidshukommelse intakt. Derimot har de helt mistet evnen til å etablere permanente erindringer om hendelser som har hendt etter at deres hjerneskade inntraff. De har således komplett anterograd (fremadskridende) amnesi. Alt de opplever en dag, er fullstendig glemt den neste.

Andre typer av hjerneskader og sykdommer er meget alminneligere, og disse representerer store helsepolitiske problemer. Eldre personer er spesielt utsatt for svekkelse av hukommelsen. Dette er så vanlig at det kan fortone seg som en normal følge av aldringsprosessen. Man trenger lengre tid på å tilegne seg ny kunnskap, glemmer oftere hendelser eller opplysninger og blir lettere distrahert. Ofte er hukommelsen for navn og personer spesielt utsatt. Nylig ervervede opplysninger er mer utsatt for glemsel enn tidligere erfaringer. «Å gå i barndommen» er en vanlig betegnelse på et sent stadium av denne aldringsprosessen.

Hastigheten på aldringsprosessen varierer meget fra person til person. Noen forblir tilnærmet intakte inn i 80- og kanskje også 90-årene. Det finnes imidlertid mange, til dels vanlige, sykdomsprosesser som påskynder forløpet. En viktig slik gruppe er Alzheimers sykdom. Disse gir opphav til karakteristiske diffuse skader av hjernen, spesielt storhjernebarken. Enkelte av disse sykdommene er utpreget familiært betinget. Noen av dem debuterer allerede i 40- eller 50-årene og kan progrediere i løpet av få år til fullstendig sløvhet (senil demens). For noen av de familiære tilfellene er aktuelle gener identifiserte. Mer vanlig debutalder for Alzheimers sykdom er imidlertid i 60- eller 70-årene, og for dem hvor sykdommen debuterer sent, er vanligvis den videre utviklingen også langsommere.

Det finnes flere andre sykdommer som kan føre til demens og ha et sykdomsbilde som kan ligne på Alzheimers sykdom. De vanligste av disse har tilknytning til hjernens blodforsyning. Arteriosklerose (åreforkalkning) er en vanlig sykdomsprosess som kan føre til hjerneblødninger eller hjernetromboser. I noen tilfeller kan økende demens være det dominerende trekk i bildet ved disse sykdommene. Creutzfeldt-Jakobs sykdom og sene stadier av AIDS har også demens som et fremtredende trekk i bildet. Dette er imidlertid forholdsvis sjeldne sykdommer med ganske andre sykdomsprosesser.

Som nevnt ovenfor finnes pasienter med skader av de mediale delene av tinninglappen på begge sider av hjernen. Slike pasienter har en massiv anterograd amnesi. De har mistet evnen til å etablere nye permanente, eksplisitte erindringer. De mediale delene av tinninglappen inneholder en spesialisert, innfoldet del av hjernebarken. På grunn av sin krumme form er dette hjerneområdet blitt kalt «hippocampus» etter sjøhesten som har en lignende krummet hale. Dette barkområdet mottar signaler fra mange andre barkområder og fra hypothalamus. Signalene formidles over tre ledd med nerveceller gjennom hippocampus, og distribueres så tilbake til hjernebarken og hypothalamus. Hippocampus har således «toveis» forbindelser med spesielle assosiasjonsområder fordelt over betydelige deler av hjernebarken. Etter alt å dømme er disse nervebanene en viktig del av apparatet for eksplisitte hukommelsesfunksjoner.

Pasientene med de mediale tinninglappskadene har som nevnt fortsatt sin eksplisitte langtidshukommelse i det vesentlige intakt. En vanlig oppfatning er derfor at hippocampus' oppgave er å formidle og konsolidere signalene i korttidshukommelsen over til langtidslagringen. Denne finner etter alt å dømme sted i de ulike assosiasjonsområdene i de øvrige deler av hjernebarken.

De implisitte, mer reflektoriske læringsprosessene er imidlertid i det vesentlige intakte hos pasientene med tinninglappskader. Det er rimelig å anta at slike implisitte læringsprosesser foregår i mange ulike deler av hjernen, avhengig av hvilket funksjonelt system som er engasjert i prosessene. I noen sammenhenger er det holdepunkter for at lillehjernen er en viktig kontrollerende faktor i forbindelse med implisitt, motorisk læring.

Moderne tomografiske undersøkelser som PET (positron emission tomografi), som påviser aktivitetsgraden i ulike områder av hjernen hos forsøkspersoner under løsning av ulike oppgaver, har bidratt vesentlig i slik funksjonell lokalisasjon av hjerneområder. Blant annet er det vist at de mediale delene av pannelappene er engasjert i tilegnelsen og reproduksjonen av materialet i eksplisitte hukommelsesfunksjoner.

Læring tilegnes ved at hjernen forandres under innlæringsprosessene. Disse endringene skyldes i vesentlig grad forandringer i de synaptiske forbindelsene mellom nervecellene som tar del i læringsprosessene. Derved forandres effektiviteten i signalformidlingen i de aktuelle nervebanene. Dels kan eksisterende synaptiske forbindelser styrkes eller svekkes, dels kan nye forbindelser dannes eller eksisterende forbindelser elimineres. Av forståelige grunner har undersøkelser av slike fenomener hovedsakelig vært studert hos ulike primitive dyrearter som egner seg for anvendelsen av de aktuelle teknikkene. Vi har imidlertid gode holdepunkter for at nerveceller hos alle dyrearter har de samme grunnleggende egenskaper, og mange av observasjonene er bekreftet i kontrollforsøk hos høyere dyr.

Forandringene i effektiviteten i de synaptiske forbindelsene kan komme i stand på flere ulike måter:

1. Forandringene er avhengig av aktivitet i nervebanen, ofte en meget spesiell og skarpt presisert form for aktivitet.

2. Mengden av transmittersubstans som frigjøres under aktivitet, kan økes eller minskes, og derved styrke eller redusere effekten av signalet på mottakercellen.

3. Mottakercellene har egne substanser i sine synapser som reagerer med transmittersubstansen fra avsendercellene. Reseptorenes bindingsstyrke for transmittersubstansen kan også moduleres. Derved økes eller svekkes mottakercellens reaksjon på en gitt mengde transmittersubstans.

Ulike proteiner i nervecellene er ansvarlige for reguleringen av disse prosessene. Både reseptorene og de viktigste stoffene som modulerer transmitterfrigjøringen, er proteiner. Disse proteinene kan modifiseres ved påvirkning av intracellulære signalenzymer. En hovedtype av disse fører til binding av (kinaser) eller avspalting av fosfatgrupper (fosfataser). Derved forandres proteinenes funksjonelle aktivitet, og effektiviteten i signaloverføringen reguleres. Vi kjenner nå flere ulike familier av slike intracellulære enzymer som virker på signalformidlingen. Disse kan aktiveres ved synaptiske eller hormonelle påvirkninger av nervecellene. De aktuelle påvirkningene er aktivitetsbestemte, og i noen sammenhenger er det vist at slik modulering av intra- og intercellulære signalveier kan føre til forandringer i synaptisk signaloverføring av timers varighet. Denne typen av prosesser kan derved være vesentlige i forbindelse med korttidshukommelsen.

Tillæring som varer i dager eller uker (langtidshukommelse), forutsetter imidlertid at læringsprosessen også omfatter dannelse av nye proteiner i cellene. Disse er sannsynligvis engasjert i konsolideringen av prosessene under korttidshukommelsen og til dels i produksjonen av byggemateriale for dannelsen av nye synaptiske kontaktområder og forbindelser.

Den detaljerte innsikten i disse prosessene er stadig bedret i løpet av de siste årene. Ved at de intracellulære signalveiene og substansene etter hvert blir identifisert, er grunnlaget til stede for rasjonell utvikling av medikamenter for behandling av hukommelsestap etter hjernesykdommer.

Foreslå endring

Kommentarer

23. april 2014 skrev Kaja Waagen

Er det riktig at retrograd amnesi (her: massiv) fører til å etablere nye permanente eksplisitte erindringer? Tar jeg fullstendig feil om jeg mener det burde være anterograd amnesi og ikke retrograd amnesi?

12. oktober 2014 svarte Thale Kristin Olsen

Hei Kaja!

Beklager at det har tatt oss så lang tid å svare på spørsmålet ditt. Det er helt riktig som du påpeker at denne amnesien er anterograd og ikke retrograd, og jeg har endret artikkelen. Tusen takk for innspillet!

Hilsen Thale

27. oktober skrev pål hansen

Hvor har dere hentet denne definisjonen om at hukommelse er "vår evne til å forandre atferd på grunnlag av tidligere erfaringer eller opplevelser". Dette er en definisjon jeg aldri har hørt eller vært innom.

Det at dere skriver at det er i dagligtale vi sier at hukommelse er "evnen til bevisst å gjenoppleve tidligere hendelser eller reprodusere tillærte opplysninger" virker for meg uforståelig. Hukommelse er slik jeg har lært gjennom 5 år med psykologi-studier, nærmere definisjonen på den andre artikkelen til SNL om hukommelse: "Evne til å lagre og gjenkalle tidligere erfaringer". For å utbrodere videre tenker jeg mer at man ville sagt at "Hukommelse er evnen til å kode, lagre og gjenkalle informasjon."

Som lærer ser jeg at definisjonsforskjellen på SNL blir et vanskelig punkt for noen av elevene, og når de ber meg begrunne på en god måte hvorfor dere mener at det handler om å forandre atferd blir dette en stor utfordring. Jeg tar gjerne i mot med åpne armer kilder på denne definisjonen, men jeg har som sagt ikke funnet noen andre steder enn denne artikkelen som har skrevet noe lignende.

2. november svarte Thale Kristin Olsen

Hei Pål,

takk for kommentaren og et nyttig innspill! Denne artikkelen stammer fra den gamle papirutgaven av Store norske leksikon og er skrevet av forfattere som ikke lenger er aktive i leksikonet. Jeg har imidlertid videreformidlet spørsmålet ditt til vår fagansvarlige for nevrobiologi, og vi jobber med å finne ut av og rydde opp i de sprikende definisjonene.

Hilsen Thale, redaktør

Har du spørsmål til artikkelen? Skriv her, så får du svar fra fagansvarlig eller redaktør.

Du må være logget inn for å kommentere.