hjernen

Storhjernen (cerebrum) utvikles lengst fortil som to halvkuler (hemisfærer) omkring sideblærer fra hulrommet i nevralrøret, sideventriklene. I storhjernehemisfæren finner vi nervecellene samlet i et tett lag, 2–4 millimeter tykt, av grå substans langs overflaten av storhjernebarken (cortex cerebri). Dessuten finner vi store samlinger av grå substans sentralt i hemisfærene, basalgangliene.

Partiet mellom barken og basalgangliene består av nerveutløperne som formidler signaltrafikken til og fra barken, basalgangliene og hjernestammen, og disse utgjør den hvite substans i hemisfæren. I den utviklede hjernen er overflaten av barken økt i betydelig grad slik at det oppstår folder (gyri) med dype furer (sulci) som skjærer seg inn i overflaten. Derved blir overflaten større og gir plass til langt flere nerveceller.

Forhøyningene mellom furene kalles hjernevindinger. Furemønsteret i storhjernebarken er i hovedsak likt fra individ til individ, i hvert fall når det gjelder de større furene. Disse gir grensene for en grov oppdeling av storhjernebarken i en pannelapp foran sentralfuren, en tinninglapp under lateralfuren, en isselapp bak sentralfuren og en bakhodelapp omkring hemisfærens bakre pol. De finere detaljer i furemønsteret gir kirurgene en pekepinn om beliggenheten av enkelte spesielt betydningsfulle funksjonelle underavdelinger av hjernebarken. De mest basale deler av hjernebarken omkranser hjernestammen og kalles gjerne limbiske barkområder (av latinsk limbus, som betyr «kant»).

Mellomhjernen (diencephalon) er betegnelsen på hjerneområdet omkring den tredje ventrikkel. Den utgjør fremste del av hjernestammen. Den består av en nedre (ventral) del, hypothalamus, og en dorsal del, thalamus. Thalamus omfatter en komplisert samling grupper av nerveceller (kjerner, nuklei). Deres hovedoppgave er å formidle og kontrollere signaltrafikken til, fra og i storhjernebarken. Mange av de thalamiske kjernene har sine forbindelser med en egen, spesiell del av hjernebarken, og vi skal senere omtale ytterligere detaljer i forbindelse med noen av de store nervebanene i hjernen.

Hypothalamus er en tilsvarende komplisert samling av kjerner. Cellene er spesielt engasjert i styringen av de indre organers funksjon, som et overordnet sentrum i det såkalte autonome nervesystemet. Flere av de hypothalamiske cellegruppene sender sine nerveutløpere til hypofysen eller hypofysestilken. Hypofysen produserer en rekke livsnødvendige hormoner, og de aktuelle hypothalamiske kjerner får derved overordnet kontroll også for våre hormonproduserende endokrine organer.

Midthjernen (mesencefalon) er betegnelsen på den delen av hjernen som omgir den såkalte akvedukten («vannlederen»), som er den trange kanalen i ventrikkelsystemet som forbinder den tredje med den bakenforliggende fjerde ventrikkel. Taket i mellomhjernen dannes av de såkalte «firhøyene», to par forhøyninger av midthjernen som består av samlinger av nerveceller. De to fremre utgjør viktige deler av synsbanene, de bakre er tilsvarende mellomstasjoner i hørebanene. Ventralt i hjernestammen løper de store nervebanene (hjernestilkene) som forbinder storhjernen og mellomhjernen med de bakenforliggende deler av hjernen og ryggmargen. Like dorsalt for disse ligger substantia nigra, en samling med pigmenterte nerveceller som er av sentral betydning i forbindelse med Parkinsons sykdom.

Hjernebroen (pons) og den forlengede marg (medulla oblongata) utgjør den bakerste/nederste delen av hjernestammen og danner uten skarp grense overgangen til ryggmargen. Disse hjernedelene er utviklet fra nevralrøret rundt den fjerde ventrikkel; hjernebroen (pons) danner gulvet i den fremre delen, og den forlengede marg danner gulvet i den bakre del av denne. Hjernebroen danner en kraftig forhøyning ventralt i hjernestammen og består av en samling nerveceller og deres nervefibrer som inngår i en av hovedbanene mellom storhjernen og lillehjernen. Her finner vi også fortsettelsen av nervebanene vi støtte på i hjernestilkene i midthjernen. I den bakre del av hjernestammen finner vi cellekjernene for mange av hjernenervene. Sentralt gjennom hele hjernestammen finner vi dårligere definerte grupper av nerveceller, som kollektivt kalles den retikulære (nettformede) substans (substantia reticularis).

Lillehjernen (cerebellum) danner en stor del av taket i fjerde ventrikkel. Lillehjernens overflate er dannet av et tynt lag grå substans, lillehjernebarken. Som barken i storhjernen er den innkrenget i dype furer som gir en svær økning av barkarealet. Tallrike nervebaner forbinder lillehjernen med storhjernen, hjernestammen og ryggmargen. Lillehjernen er spesielt engasjert i overordnet styring og innlæring av bevegelser (koordinasjon). Nyere funksjonelle undersøkelser viser nå at lillehjernen også er engasjert i «høyere» kognitive hjernefunksjoner.

Ryggmargen er utviklet fra den bakre delen av nevralrøret og er hos voksne 45–50 centimeter lang. Med avstander som nesten svarer til mellomrommene mellom ryggsøylens virvler, går det ut bunter av nervefibrer, «spinale røtter», til hver side ut gjennom virvlenes mellomvirvelhull (foramina intervertebralia). De fremre røttene inneholder aksonene fra de motoriske forhorncellene, de bakre røttene inneholder aksonene fra de sensoriske spinale gangliecellene. Ryggmargen ligger i spinalkanalen og er omgitt av de tre hinnene som også omgir hjernen, og er således godt beskyttet mekanisk. Subaraknoidalrommet rundt ryggmargen står i direkte forbindelse med det tilsvarende rom rundt hjernen og inneholder subaraknoidalvæske.

Ryggmargen er en fingertykk streng og består som hjernen av grå og hvit substans. På tverrsnitt av ryggmargen danner den grå substansen en karakteristisk H-formet figur. I forhornene ligger de motoriske forhorncellene. Deres aksoner går som nevnt ut i de fremre røttene og forløper videre til de ulike skjelettmusklene og styrer deres aktivitet. Til bakhornene kommer nervefibrene fra de spinale gangliecellene og danner kontakter med cellene der. Disse blir derfor spesielt engasjert i formidlingen av de sensoriske signalene fra gangliecellene.

Den hvite substansen i ryggmargen består av langsløpende nervefibrer som delvis forbinder de ulike delene av ryggmargen med hverandre, og delvis forbinder ryggmargen med ulike deler av hjernen. Nervefibrer med samme funksjon ligger vanligvis sammen i tette bunter i den hvite substansen. Derfor vil skader av fibrene i et bestemt område føre til karakteristiske funksjonelle defekter. Dette forhold spiller en stor rolle for nevrologenes muligheter til å lokalisere skader i ryggmarg eller hjerne ved sine undersøkelser av pasientene.

Under oppveksten vokser ryggmargen mindre enn virvelsøylen. Den nederste delen av virvelkanalen inneholder derfor bare nerverøtter og subaraknoidalrom, men ingen ryggmarg. Nedre del av korsryggen er derfor området legene bruker for å få prøver av spinalvæsken (spinalpunksjon).

I øynene er netthinnen den synsømfintlige delen. Denne består av et enkelt, overflatisk lag med tettliggende sanseceller (staver og tapper). Disse cellene er følsomme for lyspåvirkninger, på et vis som den lysømfintlige brikken i et fotoapparat.

Signalene i sansecellene er direkte avhengige av lysmengden som treffer hver sansecelle. Sansecellene overfører sine signaler til flere lag med nerveceller som ligger dypere i netthinnen. Under signaloverføringen bearbeides signalene i de intrikate forbindelsene mellom cellene, slik at signalene som går fra netthinnen til hjernen hovedsakelig inneholder opplysninger om forskjeller i lysmengden som treffer naboområder i netthinnen.

Signalene fra netthinnen ledes til hjernen over synsnerven (nervus opticus). Synsnervefibrene ender i flere ulike områder. De mest kjente av disse er en spesiell del av kjernene i midthjernen (thalamus, corpus geniculatum laterale). Der etablerer fibrene synaptiske kontakter med målcellene, og disse formidler signalene videre til synsområdet i storhjernebarkens bakre deler. Om denne signalveien fra netthinnen via thalamus til synsbarken skades, mister vi evnen til bevisst opplevelse av synsinntrykkene.

Et annet endeområde for synsnervefibrene er de fremre firhøyene i mellomhjernen. Dette området er av spesiell betydning for styring av øynenes bevegelser slik at de rettes mot interessante gjenstander i synsfeltet.

Nervebanen fra netthinnen via thalamus til synsbarken er meget presis og lovmessig koblet, og illustrerer med det et alminnelig prinsipp i hjernens oppbygning. Våre to øyne er rettet fremover mot samme del av våre omgivelser. De har som det sies å ha tilnærmet samme synsfelt.

Hvert lille punkt i synsfeltet vil lovmessig aktivere sanseceller i et lite, korresponderende område i hvert av de to øynene. Lys fra naboområdene i feltet vil virke på naboområder i øynene. Slik får vi etablert et «bilde» av omgivelsene i hvert av de to øynene. En vesentlig del av koblingene i synsbanene tar sikte på å få disse to bildene smeltet sammen til ett i synsbarken. Det skjer ved at den mediale halvparten av fibrene fra hvert øye krysser over til motsatt side av hjernen i synsnervekrysningen (chiasma opticum). Derved blir venstre halvdel av bildene via thalamus formidlet til høyre synsbark og høyre halvdel av bildene formidlet til venstre synsbark.

Ned til minste detalj er synsbanen lovmessig koblet. Signal fra et lite felt i en netthinne vil nå frem til en liten del av synsbarken og aktivere cellene der. Signalet fra det korresponderende felt i den andre netthinnen vil nå presist det samme lille området av barken og aktivere de samme barkcellene. Signaler fra nabofelter i netthinnen går til nabofelt i synsbarken. På denne måten blir bildet fra hvert av de to øynene smeltet sammen til ett. Vi får som det sies samsyn, og bildet i synsfeltet blir lovmessig representert utover hele overflaten av synsbarken, venstre halvdel av bildet i høyre synsbark og høyre halvdel av bildet i venstre synsbark.

Vi kan få et lite inntrykk av nøyaktigheten i koblingene ved å trykke forsiktig med en finger på vårt ene øye. Derved bringes det ene øyet litt vekk fra sin normale stilling. Korresponderende punkter i de to øynene vil ikke lenger falle sammen, bildene vil ikke lenger overlappe i synsbarken. Vi ser dobbelt. Tilsvarende finner vi ofte ved feilstilling av ett øye (skjeling).

I synsbarken er hundretusenvis av nerveceller engasjert i den videre analysen av hver enkelt lille del av bildet. På grunn av koblingene cellene imellom blir hver enkelt celle spesielt opptatt av forekomsten av linjer eller konturer i sin lille del av bildet. Dette blir betraktet som en viktig del av analysen for å identifisere spesielle gjenstander eller mønstre i bildet. Slik identifikasjon av figurer er høyt prioritert og løses med en bemerkelsesverdig presisjon av vår synssans.

Hovedbudskapet fra utredningen av koblingene i synsbanene er den detaljerte lovmessige presisjon i koblingene mellom cellene. Dette er forutsetningen for at systemet skal fungere effektivt.

Helt tilsvarende kjenner vi signalene fra våre andre viktige sanseorganer. Hørselsinntrykkene stammer fra sanseorganet i sneglehuset (cochlea) i det indre øret. Hver lille del av sanseorganet reagerer på toner i et begrenset, lite frekvensområde. Signalene formidles av nervefibrer i hørenerven (nervus cochlearis). De kobles om i kjerner i hjernestammen og formidles videre via en spesiell gruppe celler i thalamus til sin avgrensede del av storhjernebarken i tinninglappen. Innen hvert ledd i banen er koblingene lovmessige, og signalbehandlingen er igjen forutsetningen for den fabelaktige følsomhet og presisjon i vår hørselssans.

Vår berøringssans formidles av spesielle nervefibrer i huden. Disse aktiviseres av mekanisk deformering av hudoverflaten. Deres cellelegemer ligger i ryggmargens dorsale (sensoriske) ganglier. Disse cellene har også en sentral utløper som går inn til ryggmargen gjennom de dorsale røttene. Inne i ryggmargen deler de seg i flere grener som delvis lager forbindelser (synapser) med cellene lokalt, på det aktuelle nivået i ryggmargen, og delvis løper oppover til hjernestammen.

På overgangen til hjernestammen i ryggmargen har de oppstigende fibrene forbindelser med spesielle grupper av nerveceller som formidler signalene videre til en egen cellegruppe i thalamus. Fra denne formidles signalene til hjernebarkens område for berøringssansen (gyrus postcentralis). Igjen er koblingene i denne nervebanen meget presise, slik at signalene fra de ulike deler av hudoverflaten helt lovmessig ender opp omkring nerveceller i en spesiell del av gyrus postcentralis. Aktivitet i cellene i en avgrenset del av berøringshjernebarken vil derfor oppleves som et irritament på en bestemt del av hudoverflaten, på samme måte som aktivitet i en avgrenset del av synshjernebarken oppleves som et lysirritament i en bestemt del av synsfeltet.

Deler av hjernebarken er således spesielt engasjert i tolkningen av signalene fra våre ulike sanseorganer. En annen del er ansvarlig for å sette i gang og styre våre viljemessige («voluntære») bevegelser. Denne delen kalles den motoriske hjernebark og omfatter gyrus precentralis. Mange av cellene her har utløpere som går ned gjennom hjernestammen til ryggmargen i den såkalte pyramidebanen (tractus corticospinalis). I ryggmargens forhorn kommer de så i forbindelse med de motoriske forhorncellene. Disse sender sine aksoner ut gjennom de fremre spinale røtter og nerver til skjelettmusklene, kan aktivisere disse og utløse bevegelser.

Også denne nervebanen forløper meget presist, og likt i alle hjerner. Nervefibrene går sammen i en tett bunt gjennom hjernestilkene og ned i den forlengede marg, hvor fibrene ligger helt fremme på overflaten på ventralsiden i den såkalte pyramiden. Fra denne har nervebanen fått navnet pyramidebanen. Like nedenfor pyramiden krysser fibrene over på motsatt side og fortsetter nedover i ryggmargen. Derved blir forhorncellene og således musklene på den ene siden av kroppen styrt fra hjernebarken på den motsatte siden. Det er årsaken til at hjerneslag, som ofte ødelegger pyramidefibrene ovenfor krysningsstedet, fører til halvsidige lammelser av arm og ben på motsatt side av den som er rammet av hjerneslaget.

Alle kroppsdelene er på et vis «representert» lovmessig utover den motoriske hjernebarken. Aktivering av cellene i et lite område fører til en bestemt bevegelse i et enkelt ledd. Denne representasjonen kan illustreres som en figur plassert utover den motoriske hjernebarken. Figuren får ganske andre proporsjoner enn et normalt menneske. Det skyldes at de områdene som er ansvarlige for finere tillærte bevegelser av spesielt fingrer, lepper og tunge, dekker uforholdsmessig store områder av den motoriske barken, mens kropps- og benmuskulatur som vesentlig driver grovere bevegelser, opptar uforholdsmessig små områder. Slike bevegelser styres i større grad fra andre kilder. Dette forhold forklarer at skader av den motoriske hjernebarken eller pyramidebanen fører til mer uttalte defekter i fine, tillærte håndbevegelser enn i grovere bevegelser som for eksempel gangbevegelser.

Disse få eksemplene illustrerer et hovedprinsipp i hjernens oppbygning og funksjon. Nerveceller som ligger sammen i grupper (kjerner) eller som naboer i barkområder, får samme eller beslektede funksjonelle oppgaver. Deres funksjon bestemmes av de «opplysningene» cellene får, av hvilke opplysninger de formidler videre og hvilke celler de adresseres til. Denne signalformidlingen er bestemt av koblingene mellom celler og cellegrupper via nerveutløperne og de synapsene disse danner med lovmessig utvalgte grupper av andre celler.

De øvrige barkområdene er i ulik grad engasjert i de ulike høyere funksjoner. De mest direkte holdepunktene for dette har vi fra undersøkelser av blodgjennomstrømningen i barken i ulike funksjonelle tilstander med såkalt PET (Positron Emisjon Tomografi).

Når et område er aktivt, øker stoffskiftet og derved blodstrømmen til området. Dette kan måles meget nøyaktig hos normale forsøkspersoner. Utsettes en forsøksperson for enkle lysstimuli, finner vi en økning av blodstrømmen i synsbarken. Under utførelsen av enkle bevegelser som å knytte og åpne hånden, finner vi økning i håndområdet av det motoriske barkområdet. Ber vi forsøkspersonen gjøre en rekke mer kompliserte håndbevegelser, finner vi i tillegg økning av blodstrømmen i et par andre barkområder som vi mener er engasjert i planlegging og programmering av bevegelsene, og vi finner økning i blodstrømningen i de samme områdene om forsøkspersonen bare tenker på å utføre bevegelsene uten å realisere oppgaven. Tilsvarende finner vi lokal aktivitetsøkning i andre barkområder om forsøkspersonen for eksempel presenteres for en regneoppgave, og atter i andre om han bes gjenkalle gamle erindringer.

Disse undersøkelsene viser at bestemte barkområder er spesielt engasjert i løsningen av hver av disse oppgavene, og disse områdene er likt plassert i hjernebarken hos alle personer. Men dette betyr selvfølgelig ikke at disse områdene alene er tilstrekkelige for de aktuelle prosessene.

Blant de høyere mentale prosesser står språkfunksjonene i en særstilling. Det skyldes at de aktuelle barkområdene hos de fleste mennesker er plassert på den ene, såkalt dominerende siden. Hos høyrehendte er nesten bestandig den venstre hjernehalvdelen dominerende (husk på krysningen av pyramidebanen). Dette er grunnen til at vi ofte finner et tap av språkfunksjoner (afasi) etter en venstresidig hjerneblødning. En tilsvarende høyresidig hjerneblødning i den ikke-dominerende hjernehalvdel gir ikke afasi hos høyrehendte.

Det er flere atskilte områder i den dominerende hemisfæren som er nødvendig for språkfunksjonen, og skader av hvert enkelt gir ulike slags defekter i funksjonen. Skade av et område i temporallappen ødelegger evnen til å forstå språk, selv om skaden ikke er ledsaget av noe hørselstap. Skade av et område lateralt i pannelappen gir tap av evnen til å uttale ord og forme setninger, selv om språkforståelsen er intakt.

Lokalisering av språkfunksjonene til den ene hjernehalvdelen (lateralisering) viser at de to hemisfærene delvis har ulike oppgaver, selv om de normalt er knyttet sammen av en massiv nervebane som forløper i hjernebjelken og forbinder tilsvarende områder på de to sidene med hverandre.

Ytterligere holdepunkter for forskjeller i funksjonelle oppgaver for de to hjernehalvdelene har vi fått fra en liten og meget spesiell gruppe pasienter. Dette er pasienter som har vært plaget av stadige epileptiske anfall som ikke har latt seg kontrollere av medikamentell behandling. Deres epilepsi er blitt dramatisk bedret av et kirurgisk inngrep som bryter signaloverføringen i hjernebjelken, den massive nervefiberbunten (corpus callosum) som forbinder de to hjernehalvdelene. Derved fungerer de to hjernehalvdelene nesten fullstendig uavhengig av hverandre. Slike pasienter kan sies å ha en «splittet hjerne» (engelsk: split brain).

Forbausende nok har ikke inngrepet umiddelbare effekter på pasientens normale hjernefunksjon. De fungerer tilsynelatende normalt i alle vanlige situasjoner i dagliglivet, og sågar bedre enn tidligere på grunn av bedringen av deres epilepsi. Ved å innrette seg på litt spesielle måter er det hos slike pasienter mulig å undersøke funksjonen i de to hjernehalvdelene hver for seg.

Det viser seg at bare den dominerende venstre hemisfæren har språkfunksjon. Denne hjernehalvdelen kan også bedre løse rent logiske problemer og mer kompliserte regneoppgaver. Den ikke-dominerende høyre hjernehalvdelen kan imidlertid også operere med abstrakte begreper, og den er sågar bedre enn den venstre til å løse oppgaver som krever forestilling av gjenstanders plassering i rommet og oppgaver som krever mer intuitive, eller kanskje artistiske, tilnærminger. Disse undersøkelsene har klart vist at de to hjernehalvdelene i ganske vesentlig grad har spesialisert seg på ulike av de såkalte høyere mentale funksjoner. Men det kan være grunn til å holde fast ved at vi foreløpig ikke vet hvorledes nervecellene i de aktuelle områdene utfører de nødvendige operasjonene. Dessuten må vi regne med at de to hjernehalvdelene normalt fungerer i nært samarbeid formidlet av fiberforbindelsene gjennom hjernebjelken.

Hjernen er ikke bare engasjert i den type oppgaver som hovedsakelig har relasjon til individets samspill med og tilpasning til sine omgivelser. Hjernen har også den overordnede kontrollen med våre indre organer. For å fungere effektivt må aktiviteten i disse være nøye tilpasset organismens ulike funksjonelle oppgaver.

Hypothalamus står som det overordnede hjerneområdet i denne sammenheng. Fra ulike deler av hypothalamus utløses grunnleggende atferdsmønstre som for eksempel frykt, aggresjon og forsvarsreaksjoner. Andre områder styrer seksualatferd og forplantningsfunksjoner, og atter andre kontrollerer tørst, sult og næringsopptak, og regulering av kroppstemperaturen. Slike kompliserte og omfattende atferdsmønstre forutsetter koordinert aktivitet i det perifere autonome nervesystem, i skjelettmuskulaturen som styres av det somatiske nervesystem, og i tillegg også det endokrine system som styrer kroppens hormonbalanse.

Signalene til det autonome nervesystem og skjelettmuskulaturen formidles over nervebaner fra hypothalamus og til de relevante områder og cellegrupper i hjernestammen og ryggmargen. Styringen av de endokrine kjertler skjer hovedsakelig over hypofysen, som igjen kontrollerer mange av de øvrige hormonproduserende kjertler.

Vi har sett at de ulike komponentene av atferden er tett knyttet til de ulike deler av hjernen. Foreløpig kjenner vi bare delvis, og i noen få sammenhenger, til hvorledes tusenvis av nerveceller som er engasjert i de ulike funksjoner, gjennomfører de nødvendige operasjonene. Spesielt er det vanskelig å forestille seg hvorledes et individ koordinerer alle de nødvendige enkeltfunksjonene til det som fremtrer som systematisk, målrettet virksomhet, ofte gjennom lengre tidsrom. I slike sammenhenger trenger vi signalsystemer i hjernen som er i stand til å prege virksomheten og funksjonstiden over store deler av hjernen.

Vi kjenner i dag signalbaner i hjernen som har noen av de aktuelle egenskapene. Dette er nervecellegrupper i hjernestammen med vidstrakte forbindelser med store deler av hjernen for øvrig, inkludert hjernebarken. Noen av disse systemene er «aminerge» og bruker spesielle aminer (dopamin, noradrenalin, adrenalin, serotonin) som sine signalsubstanser. Andre bruker acetylkolin (kolinerge), og atter andre er peptiderge og bruker nevropeptider (enkefaliner, endorfiner, substans P, og andre) som sine signalsubstanser. Disse signalstoffene virker ikke som de velkjente, hurtigvirkende transmittersubstansene som er ansvarlig for signalformidling i forbindelse med sensoriske opplysninger og motoriske beskjeder til muskler over nervebaner som i detalj er presist koblet til sine målceller.

De aminerge og peptiderge nervebanene er ikke tilsvarende presist koblet og mangler spesifikk og rask signaloverføring. Deres transmittersubstans blir frigjort mer diffust i sitt målområde. De virker mer som lokalt frisatte hormoner med virkning på alle cellene i området med den relevante reseptorsubstans. Aminenes og nevropeptidenes hovedoppgave er tydeligvis å modulere den løpende signalaktiviteten i målcellene og dermed etablere en mer varig, definert «funksjonell tilstand» i utbredte deler av hjernen. Som anskueliggjørelse kan effektene muligens sammenlignes med volum- og bass-/diskantkontroll på et stereoanlegg. Noe slikt kan man forestille seg som grunnlaget for tilstandsendringen for eksempel fra søvn til våken tilstand, eller fra glede til sorg.

Disse aminerge og peptiderge systemene har også nær tilknytning til hypothalamus og det limbiske systemet i hjernebarken. Dette er områder som åpenbart har nær tilknytning til emosjonelle reaksjoner og «tilstandsendringer» i hjernen. Det er også tankevekkende at farmakologiske midler, nettopp med tilknytning til de aminerge systemene, er sentrale i den medikamentelle behandlingen av mentale lidelser hvor forandringer i «stemningsleiet» er et spesielt fremtredende trekk.