respirasjon (fysiologi)

Lungeventilasjon er det samme som pusting, og omfatter transport av luft mellom atmosfæren og lungene. Luften trekkes inn gjennom munnen og nesen og ned gjennom svelget til luftrøret. Deretter strømmer luften inn i hver lunge gjennom to hovedbronkier og videre i mindre og mindre luftrørsforgreninger. Ytterst i forgreningen ender luftveiene i lungeblærer (alveoler). Pustingen består av rytmisk innånding (inspirasjon) og utånding (ekspirasjon) av luft som følge av at pustemusklene (respirasjonsmusklene) vekselvis trekker seg sammen og slapper av. Respirasjonsmusklene er dels viljestyrt og dels refleksstyrt. Det vil si at vi puster automatisk, men kan også ta kontroll over vår egen pust. De viktigste musklene som deltar i lungeventilasjonen i hvile er mellomgulvet (diafragma) og noen av musklene mellom ribbeina (de ytre interkostalmusklene). Ved behov for økt ventilasjon, som for eksempel ved trening, benyttes også noen av halsmusklene, magemusklene og de indre interkostalmusklene.

Gassutveksling omfatter utveksling av respirasjonsgassene oksygen og karbondioksid 1) mellom luften i lungealveolene og blodet i blodårene som ligger rundt lungealveolene (lungekapillarene), og 2) mellom blodet i vevskapillarene og cellene i vevene.

Gassutvekslingen drives av diffusjon, det vil si transport av stoffer som følge av den termiske bevegelsen til atomer og molekyler. Diffusjon forutsetter at det er en forskjell i gassenes partialtrykk. Partialtrykk er det trykket en gass utgjør i en gassblanding. For eksempel har oksygen, nitrogen og karbondioksid ulike gasstrykk (partialtrykk) i luften omkring oss. Partialtrykket for oksygen skrives «pO₂». Oksygen og karbondioksid vil strømme fra et område med høyt partialtrykk av gassen til et område med lavere partialtrykk. Forskjellene i partialtrykk opprettholdes ved at cellene i kroppen hele tiden forbruker oksygen og produserer karbondioksid, og at lungenes ventilasjon tilfører oksygen til og fjerner karbondioksid fra luften i alveolene.

Luften i lungealveolene har høyere partialtrykk av O₂ enn det oksygenfattige blodet i lungekapillærene, og oksygen diffunderer derfor fra alveolene og over i lungekapillærene. Det oksygenfattige blodet som kommer fra vevene har derimot høyere partialtrykk av CO₂ enn luften i alveolene. Karbondioksid diffunderer derfor fra lungekapillærene til alveolene. I hvile vil det være likevekt mellom gassene i alveolene og lungekapillærene allerede når blodet har strømmet halvveis gjennom kapillærene. Gassutvekslingen i lungene er med andre ord svært effektiv, og dette skyldes de enormt store diffusjonsoverflatene til alveolene og lungekapillærene, og den korte diffusjonsavstanden mellom luften i alveolene og blodet i kapillærene. Dessuten mottar lungevevet en betydelig blodstrøm.

Når det oksygenrike og karbondioksidfattige blodet ankommer vevene i kroppen, vil respirasjonsgassene diffundere i motsatte retning sammenlignet med i lungene: Oksygen diffunderer fra kapillærene til vevsvæsken og videre gjennom cellemembranen og inn i cellene. Karbondioksid, som produseres kontinuerlig i cellerespirasjonen (cellenes metabolisme), diffunderer fra cellene og over til blodet i vevskapillærene.

Ved intenst muskelarbeid er kroppens oksygenforbruk inntil 20 ganger høyere enn ved hvile. Til tross for dette, vil blodet som forlater lungene ha omtrent samme pO₂ som i hvile. Dette skyldes flere tilpasninger:

• lungeventilasjonen vil øke tilsvarende muskelarbeidet
• luften vil fylle lungealveoler som normalt er lukket
• lungekapillærer som er lukket i hvile åpnes for blodstrøm
• gassutveksling vil foregå i hele kapillærets lengde
• økt oksygenforbruk i muskelcellene gir større forskjell i pO₂ mellom blodet og luften i alveolene og derav økt diffusjonshastighet
• blodstrømmen gjennom lungene vil øke som resultat av økning i hjertets minuttvolum

I blodet transporteres oksygenet bundet til hemoglobin i de røde blodcellene eller som løst i blodplasma. Ettersom oksygen har en lav løselighet i blodplasma, vil bare en liten prosentandel fraktes på denne måten. Omtrent 98 prosent av oksygenet i blodet fraktes bundet til hemoglobin. I hver røde blodcelle finnes det utallige hemoglobinmolekyler. Hemoglobin er et protein som er bygget opp av fire hem-grupper som hver kan binde ett oksygenmolekyl. Hemoglobinets oksygenmetning angis som 100 prosent når alle hem-gruppene i samtlige hemoglobinmolekyler har bundet oksygen. Ved normal pO₂ i alveolluften vil oksygenmetningen være tilnærmet 100 prosent. Under disse forutsetningene vil oksygentransporten i blodet derfor i liten grad påvirkes av økt pO₂ i alveolene hvis en hyperventilerer eller puster inn en mer oksygenrik gassblanding enn vanlig luft.

I hvile er hemoglobinets oksygenmetning fremdeles høy når blodet har strømmet gjennom vevskapillærene, gjennomsnittlig omkring 75 prosent. Ved økt metabolsk behov, som ved et intenst muskelarbeid, vil det resterende oksygenet være en reserve som kan mobiliseres. Inntil 80 prosent av oksygeninnholdet i blodet kan da avgis, blant annet i skjelettmusklenes kapillærer. I forbindelse med hardt muskelarbeid vil økt temperatur og surhetsgrad (pH) i muskelvevet være faktorer som bidrar til å øke frigjøringen av oksygen fra hemoglobinet i kapillærene i musklene.

Karbondioksid kan transporteres på tre ulike måter i blodet: løst i blodplasma i form av hydrogenkarbonat, bundet til hemoglobin eller løst i blodplasma.

Karbondioksid er mer vannløselig enn oksygen, så nærmere ti prosent av karbondioksidet som produseres i cellene fraktes til lungene i løst form. Karbondioksid kan også transporteres som bundet til hemoglobin eller andre proteiner. Omkring 20 prosent av transporten av karbondioksid foregår på denne måten. Karbondioksid binder da til proteindelen (globin) av hemoglobin, og denne bindingen skjer i større grad når oksygen ikke er bundet til hem-gruppen. Omtrent 70 prosent av karbondioksid transporteres til lungene som hydrogenkarbonat (HCO₃^-). Omdannelsen til hydrogenkarbonat foregår hovedsakelig inni de røde blodcellene. Der reagerer karbondioksid med vann og danner karbonsyre (H₂CO₃). Denne reaksjonen gjøres raskere og mer effektiv av enzymet karbonsyreanhydrase, som finnes i de røde blodcellene. Karbonsyre spaltes videre til et hydrogenion (H⁺) og hydrogenkarbonat (HCO₃^-).

CO₂ + H₂O ↔ H₂CO₃ ↔ H⁺ + HCO₃^-

HCO₃^- transporteres ut av de røde blodcellene til plasma, mens H⁺ binder til hemoglobinet. I lungekapillærene går likevektsreaksjonen andre veien, og det dannes på nytt karbondioksid som kan diffundere over til alveolene og pustes ut av lungene.

Gjennom respirasjonsreguleringen tilpasses kroppens tilførsel av oksygen og fjerning av karbondioksid – med stor nøyaktighet – til behovet for oksygen, både i hvile og under arbeid. Mennesket har relativt lite oksygen lagret i kroppen, så derfor er et godt og raskt reagerende reguleringssystem nødvendig.

Respirasjonssenteret i hjernestammen er ansvarlig for den automatiske og rytmiske lungeventilasjonen. En gruppe nerveceller i den forlengede marg utgjør det som kalles den sentrale rytmegeneratoren. Der finnes det nerveceller som danner nerveimpulser spontant og rytmisk som setter i gang inspirasjonsfasen. Disse nerveimpulsene stimulerer de motoriske nervecellene i ryggmargen som innerverer de respirasjonsmusklene som aktiverer inspirasjonen. Ekspirasjonen er som nevnt passiv og et resultat av de elastiske kreftene i lungene og brystkassen. I hvile puster friske voksne omkring 12–15 ganger per minutt.

Ved behov for kraftigere tømming av lungene (forsert ekspirasjon), aktiveres de ekspiratoriske nervecellene som stimulerer motoriske nerveceller i ryggmargen som innerverer de ekspiratoriske respirasjonsmusklene.

Sanseceller (kjemoreseptorer) som registrerer innholdet av O₂, CO₂ og H⁺ (pH) i blodet i arteriene er plassert på hensiktsmessige steder i kroppen; i hjernestammen og i karveggen til aortabuen og halsarterien der den deler seg (sinus caroticus). Signalene fra kjemoreseptorene formidles til respirasjonssenteret i hjernestammen, der de påvirker den sentrale rytmegeneratoren som regulerer hvor dypt og hvor ofte vi puster, slik at de kjemiske faktorene i blodet holdes innenfor normalområdet.

• lungene
• lungeventilasjon
• gassutveksling
• respirasjonsregulering