lymfeknute

Lymfeknute, lymfatisk vev innskutt i lymfebanen (se lymfeåre), som fungerer som kontrollpost for immunsystemet. Lymfeknuter blir ofte misvisende kalt «lymfekjertler» eller «glandler».

Lymfeknutene ligger stort sett nær kroppens sentrum, slik at lymfe fra store vevsområder kanaliseres gjennom hver knute. For benas vedkommende ligger de fleste lymfeknutene i lysken, for armene i armhulen, for hodet langs halsen, for lungene i lungeroten og for tarmene i tarmkrøset. Til sammen har vi mellom 500 og 1000 lymfeknuter i kroppen.

Lymfeknutene er små ovale eller bønneformede strukturer fra noen få millimeter opp til et par centimeter lange. De er omgitt av en bindevevskapsel og har derfor en fast konsistens. Vevet i lymfeknuten deles i en ytre bark og en indre marg. Ved farging av snitt gjennom en lymfeknute farges barken mørkere enn margen, noe som skyldes store mengder små lymfocytter som ligger spesielt tett i barken. Barken ligger opp mot den siden hvor de tilførende lymfeårene tømmer seg inn gjennom bindevevskapselen som omgir lymfeknuten. Inne i lymfeknutene vider lymfeårene seg ut til store hulrom (sinuser). Sinusene er spesielt brede i margen. På kryss og tvers gjennom sinusene går tynne endotelkledde bjelker av kollagenfibrer. På bjelkene henger makrofager som fagocytterer partikler som kommer flytende med lymfen (se fagocytose).

Lymfeknutene inneholder først og fremst store mengder lymfocytter (se også immunsystemet). Lymfocyttene er klonefordelt (se også klonseleksjon) med hensyn til hva slags antigener de kan gjenkjenne. Fordi det er så mange ulike antigener, er det tilsvarende et enormt antall ulike kloner. I gjennomsnitt er derfor hver enkelt klon liten, dvs. at det er relativt få lymfocytter som kan gjenkjenne et gitt antigen. Dersom lymfocyttene var spredt tilfeldig rundt i kroppen, ville det gå lang tid før tilstrekkelig mange antigenspesifikke lymfocytter oppdaget et invasjonsforsøk. Det kunne dermed oppstå stor skade før lymfocyttene fikk mobilisert motreaksjoner. To faktorer bidrar til å løse problemet:

For det første er ikke lymfocyttene tilfeldig fordelt i vevene, men oppholder seg vesentlig i spesielt lymfatisk vev hvor det er stor mulighet for at antigen hurtig oppdages dersom det har trengt inn i kroppen. Lymfeknutene er nettopp slikt spesielt lymfatisk vev som virker som «veisperringer» eller kontrollposter for lymfe.

For det andre ligger ikke lymfocyttene i ro, men foretar en uopphørlig vandring mellom de forskjellige lymfeknutene og også andre lymfatiske organer som milt, tonsiller og lymfatisk vev i tarmveggen.

Ved infeksjon i et vevsområde, f.eks. i en finger, vil bakterier flyte med lymfestrømmen til de drenerende lymfeknutene, f.eks. i armhulen. Knutene svulmer da opp til mangedobbelt størrelse og kan kjennes som faste, glatte og ømme kuler. Likeledes kan celler som løsner fra kreftsvulster, flyte med lymfen og slå seg ned og danne nye svulster i de drenerende lymfeknutene. Disse fenomenene er en logisk følge av lymfeknutenes funksjon.

Lymfocyttene kommer til lymfeknutene med blodbanen. I stedet for å fortsette videre med blodet fester de seg til veggen av spesialiserte vener med kubisk endotel, såkalte høyendotelvenyler. Lymfocyttene trenger så gjennom åreveggen inn i lymfeknutevevet. Normalt vandrer ca. 10 000 lymfocytter fra blodbanen inn i en ett grams lymfeknute i løpet av ett sekund. Lymfocyttene blir i lymfeknutene noen timer. Dersom de ikke støter på sitt spesielle antigen, forlater de lymfeknutene med fraførende lymfe og går tilbake til blodbanen. Siden de enkelte lymfocyttene føres tilfeldig med blodstrømmen til forskjellige lymfeknuter, vil de i løpet av kort tid ha vært innom mange lymfeknuter på utkikk etter «sitt» antigen. Vandringen med blodbanen til lymfatisk vev og med lymfebanen tilbake til blodet kalles lymfocyttresirkulasjon.

Når en lymfeknute stimuleres med antigen, mangedobles blodgjennomstrømningen og lymfocyttinnvandringen øker til ca. 30 000 i sekundet. De antigenspesifikke lymfocyttene forlater ikke lymfeknuten igjen, men holdes tilbake. Siden nye lymfocytter stadig strømmer inn, bevirker dette en opphoping av spesifikke lymfocytter. Dermed blir den lokale immunresponsen kraftig forsterket. De spesifikke lymfocyttene deler seg og differensieres til effektorceller og hukommelsesceller. Økt blodgjennomstrømning, lymfocyttinnvandring og celledeling fører til at lymfeknutene blir forstørret.

Etter at de spesifikke lymfocyttklonene er ekspandert, begynner de å forlate lymfeknutene. Effektorcellene har endret vandringsmønster og vil bl.a. vandre til områder hvor det foregår en betennelsesreaksjon, slik at lymfocyttenes immunsvar i økende grad overføres til invasjonsstedet. Lymfeknutene (og milt, tonsiller og peyerske plakker) er dermed sete for induksjon av immunreaksjoner. Også hukommelsescellene forlater lymfeknuten og starter resirkulasjon. På denne måten spres den immunologiske hukommelsen til hele kroppen. Selv om samme antigen skulle starte et invasjonsforsøk et annet sted i kroppen, blir det dermed møtt med en forsterket sekundærrespons.

Høyendotelvenylene ligger i den dype delen av barken. Dersom B-lymfocytter ikke møter antigen her, vandrer de videre opp til ytre del av barken hvor de danner kulerunde ansamlinger, såkalte follikler. Inne i folliklene ligger spesialiserte celler med lange utløpere, follikulære dendrittiske celler (FDC). FDC kan holde antigen på overflaten i uker og måneder og dermed medvirke til forlenget stimulering av lymfocyttene. Dette er viktig bl.a. for vedlikehold av immunologisk hukommelse. Dessuten muliggjør det såkalt affinitetsmodning av B-lymfocyttenes reseptorer. Dette skjer ved at B-lymfocyttene, som kan reagere på FDC-bundet antigen, undergår mutasjoner og deretter må konkurrere om fortsatt binding til antigen for å overleve. Det skjer da en seleksjon av lymfocytter som har reseptorer med høy affinitet. Affinitetsmodningen er et viktig bidrag til mer effektivt immunsvar ved senere møte med samme antigen. Det lymfatiske vevet i milt, tonsiller og peyerske plakker har på samme måte follikler, med tilsvarende funksjon. T-lymfocyttene gjennomgår ikke tilsvarende affinitetsmodning og vandrer derfor i liten grad til folliklene.