foster

Når celleklumpen når frem til livmoren fire til fem dager etter befruktningen, har den stadig samme omfang som det ubefruktede egget (diameteren er knapt 0,1 millimeter). Under mikroskopet ligner klumpen med sine mange små celler et morbær (latin morula), og dette stadiet av utviklingen kalles derfor morulastadiet. Morulaen opptar næring fra sekretet i livmorens hulrom, og delingene fortsetter.

Etter hvert utskilles det væske mellom cellene, slik at den kompakte celleklumpen omdannes til en blære, en blastocyst eller en kimblære, med en indre cellemasse som ligger i den ene enden av blærens væskefylte hulrom (delingshulen, blastocele eller blastula), og en vegg som består av et enkelt lag små celler.

Den indre cellemassen betegnes embryoblasten (embryonalknuten, kimskiven). Av denne utvikles det egentlige fosteranlegget (embryoet), den indre fosterhinnen (amnion) og navlestrengen.

Blæreveggen betegnes trofoblasten (av gresk trofe, 'ernæring'), fordi den skal sørge for kimens ernæring og bidra til dannelse av morkaken (placenta). Den utvikler seg til den ytre fosterhinnen (chorion).

Seks–sju dager etter befruktningen blir blastocysten hengende i livmorslimhinnen og festes etter hvert bedre og dypere. Den teller nå mange hundre celler og er om lag 0,2 millimeter i diameter. Trofoblastcellene utskiller enzymer som bryter ned slimhinnen, og blastocysten forsvinner til slutt helt i slimhinnens bindevev. Denne innleiringen i slimhinnen kalles implantasjonen (eller nidasjonen).

Trofoblastcellene formerer seg livlig og danner et ytre lag av celler som flyter sammen til ett cytoplasma med mange kjerner. Fra dette laget, syncytiotrofoblasten, avgis hormonet (choriongonadotropin, hCG) som går over i blodet til moren og stimulerer eggstokkenes produksjon av østrogen og progesteron.

Disse to hormonene gjør livmorens slimhinne i stand til å ta imot det befruktede egget. De samme hormoner har også til oppgave å forhindre at ny menstruasjon inntrer, noe som ville ha fått det befruktede egget til å løsne. Dessuten ville grobunnen bli ødelagt. Den ventede menstruasjon uteblir altså. Det hender av og til normalt at det kommer en liten blødning trass i at befruktning har funnet sted, uten at dette behøver å bety noe som helst.

Syncytiotrofoblasten lager celletråder som er med på å feste blastocysten i livmorslimhinnen, og de vokser også inn i veggene til de små blodårene i slimhinnen. På den måten dannes en mengde blodfylte hulrom. Samtidig bekles trofoblasten innvendig med et lag bindevev og utvikler seg til den ytre fosterhinne. Bindevevet, som etter hvert forsynes med blodkar, vokser også ut i syncytiotrofoblastens celletråder, som kalles chorionvilli eller choriontotter.

Choriontottene dekker først hele overflaten, men forsvinner siden nesten eller helt fra den delen av chorion som hvelver seg ut mot livmorens hulrom. Til gjengjeld blir de tallrike og sterkt forgrenede på det partiet som vender innover i slimhinnen. Her utgjør de den delen av morkaken som dannes av fosteret. Livmorvev vokser inn i mellomrommene mellom dem, og choriontottene blir omgitt av morens blod, som strømmer ut av slimhinnens små arterier og ledes bort gjennom dens vener.

Utvekslingen av oksygen og karbondioksid, nærings- og avfallsstoffer mellom morens og fosterets blod i morkaken skjer gjennom tre vevslag (trofoblast, bindevev og fosterkapillærenes vegg), og det er ingen direkte forbindelse mellom morens og fosterets kretsløp.

Morkaken ferdigdannes først i løpet av fjerde graviditetsmåned. Sammen utgjør morkaken og fosteret en funksjonsenhet som kalles den føtoplacentale enhet.

Samtidig som blastocysten trenger inn i slimhinnen, fortsetter celledelingen i den indre cellemassen. Den flates av til en nesten sirkelrund skive, kimskiven. Man kan nå skille mellom to cellelag:

• ytre kimblad eller ektoderm: et lag av høye, sylindriske celler
• indre kimblad eller endoderm: et lag av små, flate celler under ektoderm

Rundt to uker etter befruktningen dannes det mellomste kimbladet, mesoderm. Mesodermen bygges opp av celler fra det ytre kimblad. Disse vandrer inn mot kimskivens midtlinje og nedover for å bre seg ut mellom ytre og indre kimblad (se nedenfor).

Av de tre kimbladene utvikles alle fosterets organsystemer. Hvert kimblad yter sitt ganske bestemte bidrag, men i de fleste organene inngår elementer fra mer enn ett kimblad. Spesielt bidrar mesodermen, som danner bindevevet, til alle organene (unntatt øyets linse). I den følgende oversikten er de enkelte organene anført under det kimbladet som danner det funksjonelle vevet (parenkym), til forskjell fra organets støtte- og bindevev (mesenkym).

Fra ektodermen dannes

• huden med hår, negler, svette- og talgkjertler
• øyets linse og netthinne
• tannemaljen
• det ytre øret og deler av det indre øre
• sentralnervesystemet (hjernen og ryggmargen)
• det autonome nervesystemet
• de perifere nervene
• binyremargen
• hypofysen

Fra mesodermen dannes

• virvelsøylen og det øvrige skjelettet
• musklene
• bindevev
• hjertet, karsystemet og blodet
• nyrene
• kjønnsorganene, men ikke skjeden

Fra endodermen dannes

• fordøyelseskanalen med dens kjertler leveren og bukspyttkjertelen
• thymus (brisselen)
• skjoldbruskkjertelen og biskjoldbruskkjertlene
• luftrøret og lungene
• skjeden
• urinlederne
• det meste av urinblæren

Dannelsen av den ytre fosterhinnen er omtalt ovenfor. Den indre fosterhinnen, amnion eller vannhinnen, anlegges i begynnelsen av andre uke, mens kimskiven ennå bare består av to kimblad. Øverst i ektodermen åpnes et hulrom, amnionhulen. Etter hvert som kimskiven forlenges, krummes og foldes til det rørformede embryoet, følger amnionhulen med, så den kommer til å omslutte hele embryoet. Dens vegg, amnion, bekles utvendig med et lag mesoderm (bindevev), som vokser ut fra det mellomste kimbladet og forener seg med den mesodermen som utgjør chorions indre lag. Amnionhulen fylles med væske og når etter hvert ut til chorion, og de to hinnene vokser sammen til en dobbeltvegget membran. Etter hvert som fosteret fyller ut hele livmorens hulrom, vokser denne membranen sammen med livmorslimhinnen overalt, slik at det fra slutten av tolvte svangerskapsuke bare er ett hulrom, amnionhulen, i livmoren.

I den væskefylte amnionhulen er fosteret beskyttet mot trykk og støt, og det kan bevege seg fritt, da det bare er forbundet med chorion ved navlesnoren. Under fødselen trenger amnion først frem i fødselsveien og brister som regel, slik at en del av amnionvæsken (fostervannet) tømmes ut. I sjeldne tilfeller kommer barnet til verden helt eller delvis dekket av fosterhinnene, og det sies da å være født «med seiershette».

Samtidig som amnionhulen dannes, åpnes et annet hulrom i det indre kimbladet. Dette hulrommet kalles den sekundære plommesekken eller bare plommesekken (den primære plommesekken er eggcellens næringsinnhold). Også plommesekken bekles utvendig med mesoderm, slik at hele embryoanlegget er innhyllet i et bindevev som forbinder det med chorion.

Hos fugle- og krypdyrfostre er plommesekken rik på plomme og er et uunnværlig næringsorgan, men hos mennesket og andre pattedyr har den særlig betydning som blod- og blodkardannende organ. Den er fylt med væske og er i fjerde uke langt større enn embryoet. Når amnionhulen utvides, klemmes den sammen og blir flatere, særlig på midten. Den øverste delen inngår i embryoets tarmanlegg, den nederste skrumper inn til en liten blære (navleblæren), og den trange forbindelsen mellom dem, plommesekkgangen, blir på denne måten en del av navlestrengen.

Navlestrengen dannes av den stilken av mesoderm som forbinder kimskivens bakerste ende med chorion. Ut i denne stilken vokser i andre uke et rør av entoderm. Dette kalles allantois. Røret utvikler seg hos eggleggende dyrs fostre til et åndings- og ekskresjonsorgan.

Hos pattedyrene får det bare betydning fordi det i den omgivende mesodermen dannes blodkar som forsyner chorion og choriontottene. Allantoiskarene kommer på den måten til å etablere forbindelsen mellom embryoets kretsløp og morkaken. Under embryoets vekst og krumning blir mesodermstilken med allantois ført over på buksiden, hvor den smelter sammen med plommesekkgangen til navlesnoren.

Veksten styres av genene, av det sett arveanlegg som helt fra eggcellens første deling bestandig blir gitt videre til alle nye cellegenerasjoner. I genene finnes det instrukser for hele utviklingen (se DNA) og også instrukser for hvilke gener som skal fungere til forskjellige tider og under gitte omstendigheter.

Den befruktede eggcellen er totipotent, det vil si at den kan danne en helhet, et fullstendig individ. Også de to cellene som oppstår ved den første delingen, er totipotente. Hvis de atskilles, kan de utvikle seg til to fullstendige og identiske individer (eneggede tvillinger). Men totipotensen går tapt ved de neste delingene, og de følgende cellegenerasjonene spesialiseres mer og mer, slik at de bare kan danne bestemte vev og organer. Hvordan dette går til, er ikke klarlagt, men eksperimenter har vist at visse vev på visse trinn kontrollerer utviklingen i sine omgivelser og virker som organisasjonssentre. Fenomenet kalles induksjon og er formodentlig av kjemisk karakter, slik at stoffer som utskilles fra organisasjonssentrene, påvirker enzymdannelsen og dermed veksten i nabovev, men de vekstkontrollerende stoffene er ikke identifisert. Som eksempler på induksjon, som er omtalt i det følgende, kan nevnes dannelsen av sentralnervesystemet og av øyets linse.

Embryoets organsystemer anlegges i hovedtrekkene i løpet av tredje og fjerde uke. Ved begynnelsen av tredje uke har kimskiven endret form og er nå nærmest pæreformet. Den er cirka én millimeter lang. I den smale (bakerste) enden sees en mørk stripe, primitivstripen, som markerer lengdeaksen, og foran den en fordypning, primitivgruven. Det er i dette området at celler fra ektodermen vandrer ned og forover for å danne det mellomste kimbladet. Prosessen kalles gastrulasjon eller gastrulastadiet (av gresk gaster, 'mage'), fordi den hos lavere dyr fører til at blærefosteret (blastocysten) omdannes til et krukkefoster, en gastrula med et hulrom som kalles urtarmen.

Mesodermen begynner som en bruskaktig streng, notokorden eller ryggstrengen, og brer seg så til begge sider mellom ektoderm og entoderm. Ryggstrengen fungerer hos lavere virveldyr som en ryggrad, men hos høyere virveldyr og altså også hos mennesket tilbakedannes den og erstattes av ryggsøylen. Rester av den finnes i virvelsøylens bruskskiver.

Umiddelbart over ryggstrengen fortykkes ektodermen til den såkalte nevralplaten. Kantene til denne platen foldes opp i slutten av tredje uke og vokser sammen til et rør, nevralrøret, som er begynnelsen til sentralnervesystemet. I transplantasjonsforsøk med dyreembryoer har man vist at man ved å flytte ryggstrengen kan få dannet et nevralrør hvor som helst i ektodermen, og at man ved å fjerne den kan sette utviklingen i ektodermen i stå. Ryggstrengen er altså et organisasjonssenter som ved induksjon styrer veksten i det omgivende vev.

Det meste av nevralrøret blir til ryggmargen, og dets utvidede forende danner hjerneblæren, som i fjerde uke deles først i tre, siden i fem blærer; den fremtidige hjernens hovedavsnitt. Nevralrøret avsnøres og overvokses av ektoderm, som skal danne huden og dens organer.

Mesodermen langs det midterste partiet av ryggstrengen deles opp av tverrfurer som gir embryoets ryggside et segmentert utseende. Vevsblokkene som er dannet på den måten, kalles urvirvler eller somitter. Deres antall øker etter hvert til om lag 42 par, og man kan i denne perioden anslå embryoets alder etter antall somitter. Av somittene utvikles akseskjelettet (ryggvirvler og ribben) og ryggmuskulaturen. De bidrar også til dannelse av det embryonale bindevev (mesenkymet), som underhud, brusk- og beinvev utvikles fra, og som for øvrig utfyller alle hulrom i og mellom organene.

På begge sider avsnøres et belte av mesoderm (den nefrogene streng), som senere på en meget komplisert måte danner nyrene og kjønnsorganene. Mesodermens sideplater foldes nedover til kroppshulen, som omslutter de indre organsystemer.

De første blodkarene oppstår allerede i andre uke i celleansamlinger (blodøyer) i plommesekkens mesoderm. Like etterpå utvikles lignende blodøyer i mesodermen til allantois, i amnion og i selve embryoet. Noen celler i blodøyene blir til blodceller, og andre forenes til blodårer. Hjertet anlegges i begynnelsen av tredje uke som to atskilte rør på hver sin side av ryggstrengen og langt foran hjerneanlegget. Ved embryoets krumning og foldning i løpet av tredje uke føres de to hjerteanleggene ned på sin blivende plass og forenes til ett rør. Røret vokser fort i lengden og foldes til en S-formet slynge. Deretter nedbrytes rørets vegger, hvor foldene ligger an mot hverandre, og i det indre dannes nye skillevegger, slik at det oppstår et fireroms hulorgan. Hjertet begynner å pulsere i slutten av tredje uke, mens det ennå bare består av ett enkelt rør, og før det er dannet særlig mye blod.

Fordøyelseskanalen anlegges som et rett rør som avsnøres fra den øverste del av plommesekken. Endodermen, som er flatt utbredt over plommesekken, vokser frem foran og bak og bøyer tilbake mot plommesekken i to bukter, som kalles fortarm og baktarm. Ved den fortsatte veksten og tverrfolding forenes de to tarmstykkene til et rør, som sist i fjerde uke lukkes omkring plommesekkgangen. I bukten foran, hvor endoderm og ektoderm møtes, dannes i tredje uke en åpning som blir til munnen. Tarmens bakerste avsnitt, kloakken, deles ved en skillevegg i to hulrom, hvorav det ene, mot buksiden, utvikler seg til urinblæren. Det andre, mot ryggsiden, blir til endetarmen. Tarmåpningen, anus, dannes først ved utgangen av åttende uke.

Magesekken oppstår som en utvidelse på tarmrøret, som på den måten deles i spiserør, magesekk og tarm. Tarmens kjertler og organer, som leveren, bukspyttkjertelen og noen til, dannes som utposninger fra fordøyelseskanalen. Også lungene er i sin opprinnelse en utposning som avsnøres fra fortarmen.

Begynnelsen til lemmene sees sist i tredje uke som små knopper som består av mesoderm bekledd med ektoderm.

I løpet av tredje og fjerde uke krummes embryoet så sterkt at hode og halespiss nesten møtes. Halen vokser ut over den fremtidige navlesnoren, som derved kommer over på buksiden. Når halen er lengst, utgjør den om lag en femtedel av hele embryoet. Den tilbakedannes deretter, og i niende uke forsvinner den helt mellom setemuskulaturen. Over halvparten av embryoets omfang utgjøres på denne tiden av hodet, som rommer hjernen. Denne vokser meget fort. På hodet foran er det på hver side lett fremhvelvet øyeanlegg, og bak, ut for den bakerste hjerneblære, er det en innposning som er begynnelsen til det indre øret.

Øynene utvikles fra den forreste hjerneblæren. De vokser ut til sidene som stilkete blærer. Når en øyeblære kommer i kontakt med ektodermen, går den innover, og det foranliggende parti av ektodermen avsnøres og utvikler seg til øyets linse. Deretter vokser ny ektoderm inn over øyet og danner hornhinnens epitel. I den fremtidige hals- og kjeveregion sees fra sist i tredje uke fire innposninger, som hos fiske-embryoet utvikler seg til gjellespalter og gjellebuer. Denne resten fra et tidligere utviklingstrinn bidrar hos menneskefosteret til så forskjellige vev og organer som thymus (brisselen), strupehodet, biskjoldbruskkjertlene, ganemandlene, Eustachis rør, det ytre øret, øregangen, mellomøret med øreknoklene samt overkjeve og underkjeve.

Ved slutten av embryonalperioden er det åtte uker gamle embryoet, som heretter betegnes fosteret, cirka 36 millimeter langt fra isse til fot og veier vel to gram. Det har rettet seg noe ut og er nå tydelig et lite menneske med hode, hals, kropp og leddelte lemmer med fingrer og tær.

Nest etter de genetiske defektene er sykdommer hos moren den viktigste årsaken til fosterskader. Det dreier seg særlig om hormonsykdommer (som for eksempel diabetes), infeksjoner (for eksempel syfilis), infeksjoner med protozoer (toksoplasma) og med visse virus (røde hunder, meslinger).

Stoffer som er uskadelige for moren, kan skade fosterets utvikling. Et kjent eksempel er talidomidkatastrofen i begynnelsen av 1960-årene, da mange barn ble født med defekte lemmer fordi mødrene deres hadde brukt det tilsynelatende ufarlige beroligende middelet talidomid. Siden har man konstatert at det er atskillige legemidler som kan forårsake fosterskader. Det er vanskelig å kunne være sikker på at et medikament er helt uskadelig, derfor må man i alminnelighet fraråde gravide å bruke annet enn helt nødvendig medisin og bare i samråd med lege. Gravide bør også unngå å bli utsatt for andre kjemiske stoffer.

Røyking fører til lav fødselsvekt, økt forekomst av for tidlig fødsel og økt dødelighet. Sannsynligvis øker også risikoen for abort og for tidlig løsning av morkaken. Det er også påvist lærevansker hos barn av mødre som røyker mye i svangerskapet.

Alkohol går over i fosteret, og barna til gravide alkoholmisbrukere kan bli født med en tilstand som kalles føtalt alkoholsyndrom . Den alvorligste delen av syndromet er hjerneskade, men det forekommer også hjertefeil og nyremisdannelser. Barna er små av vekst. Barn med føtalt alkoholsyndrom har karakteristiske ansiktstrekk med dårlig utviklet midtparti av ansiktet. Hvis moren bruker narkotiske stoffer, kan barnet få alvorlig abstinens og må gjennom en gradvis avvenning. Se også fostermishandling.

Rhesus-sykdommen, som er en voldsom anemi hos fosteret, var tidligere en hyppig årsak til fosterskader og fosterdød. Men denne sykdommen, som skyldes uforlikelighet mellom morens og fosterets blod, kan nå forebygges og behandles.

Røntgenstråling og annen ioniserende stråling kan forårsake misdannelser ved å skade cellenes kromosomer. Slike skader blir av særlig alvorlig karakter hvis de rammer kjønnscellene, fordi de kan nedarves til kommende generasjoner. Den mengde stråling som skjer i forbindelse med diagnostiske undersøkelser, har ikke vært vist å gi skader.

Endelig skal nevnes at ytre vold praktisk talt aldri forårsaker fosterskader. Livmoren og særlig den væskefylte amnionhulen yter fosteret en særdeles effektiv beskyttelse mot trykk og støt.

Se også ansiktsutvikling, fødsel, graviditet.