foster

Trofoblastcellene formerer seg livlig og danner et ytre lag av celler som flyter sammen til ett cytoplasma med mange kjerner. Fra dette laget, syncytiotrofoblasten, avgis et hormon (choriongonadotropin) som går over i blodet til moren og stimulerer eggstokkens produksjon av østrogen og progesteron.

Disse to hormonene gjør livmorens slimhinne i stand til å ta imot det befruktede egget. De samme hormoner har også til oppgave å forhindre at ny menstruasjon inntrer, noe som ville ha fått det befruktede egget til å løsne. Dessuten ville grobunnen bli ødelagt. Den ventede menstruasjon uteblir altså. Det hender av og til normalt at det kommer en liten blødning trass i at befruktning har funnet sted, uten at dette behøver å bety noe som helst.

Syncytiotrofoblasten lager celletråder som er med på å feste blastocysten i livmorslimhinnen, og de vokser også inn i veggene til de små blodårene i slimhinnen. På den måten dannes en mengde blodfylte hulrom. Samtidig bekles trofoblasten innvendig med et lag bindevev og utvikler seg til den ytre fosterhinne. Bindevevet, som etter hvert forsynes med blodkar, vokser også ut i syncytiotrofoblastens celletråder, som kalles chorionvilli eller choriontotter.

Choriontottene dekker først hele overflaten, men forsvinner siden nesten eller helt fra den delen av chorion som hvelver seg ut mot livmorens hulrom. Til gjengjeld blir de tallrike og sterkt forgrenede på det partiet som vender innover i slimhinnen. Her utgjør de den delen av morkaken som dannes av fosteret. Livmorvev vokser inn i mellomrommene mellom dem, og choriontottene blir omgitt av morens blod, som strømmer ut av slimhinnens små arterier og ledes bort gjennom dens vener.

Utvekslingen av oksygen og karbondioksid, nærings- og avfallsstoffer mellom morens og fosterets blod i morkaken skjer gjennom tre vevslag (trofoblast, bindevev og fosterkapillærenes vegg), og det er ingen direkte forbindelse mellom morens og fosterets kretsløp.

Morkaken ferdigdannes først i løpet av fjerde graviditetsmåned. Sammen utgjør morkaken og fosteret en funksjonsenhet som kalles den føtoplacentare enhet

Samtidig som blastocysten trenger inn i slimhinnen, fortsetter celledelingen i den indre cellemassen. Den flates av til en nesten sirkelrund skive, kimskiven. Man kan nå skille mellom to cellelag: et lag av høye, sylindriske celler, som kalles det ytre kimblad eller ektodermen, og under det et lag av små, flate celler som kalles det indre kimblad eller entodermen.

Ca. to uker etter befruktningen dannes det mellomste kimbladet, mesodermen. Mesodermen bygges opp av celler fra det ytre kimblad. Disse vandrer inn mot kimskivens midtlinje og nedover for å bre seg ut mellom ytre og indre kimblad (se nedenfor).

Av de tre kimbladene utvikles alle fosterets organsystemer. Hvert kimblad yter sitt ganske bestemte bidrag, men i de fleste organene inngår elementer fra mer enn ett kimblad. Spesielt bidrar mesodermen, som danner bindevevet, til alle organene (unntatt øyets linse). I den følgende oversikten er de enkelte organene anført under det kimbladet som danner det funksjonelle vev (det vil si det vevet som utfører organets egentlige (spesifikke) funksjoner), til forskjell fra organets støtte- og bindevev.

Fra ektodermen dannes for eksempel huden med hår, negler, svette- og talgkjertler, øyets linse og netthinne, tannemaljen, det ytre øre og deler av det indre øre, sentralnervesystemet (hjerne og ryggmarg), det autonome nervesystem, de perifere nerver, binyremargen og hypofysen.

Fra mesodermen dannes for eksempel virvelsøylen og det øvrige skjelett, musklene, alt bindevev, hjertet, karsystemet og blodet, nyrene, kjønnsorganene, men ikke skjeden.

Fra entodermen dannes for eksempel fordøyelseskanalen og dens kjertler, leveren, bukspyttkjertelen, thymus (brisselen), skjold- og biskjoldbruskkjertlene, luftrøret og lungene, skjeden, urinlederne og det meste av urinblæren.

Dannelsen av den ytre fosterhinnen er omtalt ovenfor. Den indre fosterhinne, amnion eller vannhinnen, anlegges i begynnelsen av andre uke, mens kimskiven ennå bare består av to kimblad. Øverst i ektodermen åpnes et hulrom, amnionhulen. Etter hvert som kimskiven forlenges, krummes og foldes til det rørformede embryoet, følger amnionhulen med, så den kommer til å omslutte hele embryoet. Dens vegg, amnion, bekles utvendig med et lag mesoderm (bindevev), som vokser ut fra det mellomste kimbladet og forener seg med den mesodermen som utgjør chorions indre lag. Amnionhulen fylles med væske og når etter hvert ut til chorion, og de to hinnene vokser sammen til en dobbeltvegget membran. Og etter hvert som fosteret fyller ut hele livmorens hulrom, vokser denne membranen sammen med livmorslimhinnen overalt, slik at det fra slutten av 12. uke bare er ett hulrom, amnionhulen, i livmoren.

I den væskefylte amnionhulen er fosteret beskyttet mot trykk og støt, og det kan bevege seg fritt, da det bare er forbundet med chorion ved navlesnoren. Under fødselen trenger amnion først frem i fødselsveien og brister som regel, slik at en del av amnionvæsken (fostervannet) tømmes ut. I sjeldne tilfeller kommer barnet til verden helt eller delvis dekket av fosterhinnene, og det sies da å være født «med seiershette».

Samtidig som amnionhulen dannes, åpnes et annet hulrom i det indre kimblad. Dette hulrommet kalles den sekundære plommesekken eller bare plommesekken (den primære plommesekken er eggcellens næringsinnhold). Også plommesekken bekles utvendig med mesoderm, slik at hele embryoanlegget er innhyllet i et bindevev som forbinder det med chorion.

Hos fugle- og krypdyrfostre er plommesekken rik på plomme og er et uunnværlig næringsorgan, men hos mennesket og andre pattedyr har den særlig betydning som blod- og blodkardannende organ. Den er fylt med væske og er i fjerde uke langt større enn embryoet. Når amnionhulen utvides, klemmes den sammen og blir flatere, særlig på midten. Den øverste delen inngår i embryoets tarmanlegg, den nederste skrumper inn til en liten blære (navleblæren), og den trange forbindelsen mellom dem, plommesekkgangen, blir på denne måten en del av navlesnoren.

Navlesnoren dannes av den stilken av mesoderm som forbinder kimskivens bakerste ende med chorion. Ut i denne stilken vokser i andre uke et rør av entoderm. Dette kalles allantois. Røret utvikler seg hos eggleggende dyrs fostre til et åndings- og ekskresjonsorgan.

Hos pattedyrene får det bare betydning fordi det i den omgivende mesodermen dannes blodkar som forsyner chorion og choriontottene. Allantoiskarene kommer på den måten til å etablere forbindelsen mellom embryoets kretsløp og morkaken. Under embryoets vekst og krumning blir mesodermstilken med allantois ført over på buksiden, hvor den smelter sammen med plommesekkgangen til navlesnoren.

Embryoets organsystemer anlegges i hovedtrekkene i løpet av tredje og fjerde uke. Ved begynnelsen av tredje uke har kimskiven endret form og er nå nærmest pæreformet. Den er ca. én mm lang. I den smale (bakerste) enden sees en mørk stripe, primitivstripen, som markerer lengdeaksen, og foran den en fordypning, primitivgruven. Det er i dette området at celler fra ektodermen vandrer ned og forover for å danne det mellomste kimbladet. Prosessen kalles gastrulasjon eller gastrulastadiget (av gresk gaster, 'mage'), fordi den hos lavere dyr fører til at blærefosteret (blastocysten) omdannes til et krukkefoster, en gastrula med et hulrom som kalles urtarmen.

Mesodermen begynner som en bruskaktig streng, notokorden eller ryggstrengen, og brer seg siden til begge sider mellom ektoderm og entoderm. Ryggstrengen fungerer hos lavere virveldyr som en ryggrad, men hos høyere virveldyr og altså også hos mennesket tilbakedannes den og erstattes av virvelsøylen. Rester av den finnes i virvelsøylens bruskskiver.

Umiddelbart over ryggstrengen fortykkes ektodermen til den såkalte nevralplaten. Kantene til denne platen foldes opp i slutten av tredje uke og vokser sammen til et rør, nevralrøret, som er begynnelsen til sentralnervesystemet. I transplantasjonsforsøk med dyreembryoer har man vist at man ved å flytte ryggstrengen kan få dannet et nevralrør hvor som helst i ektodermen, og at man ved å fjerne den kan sette utviklingen i ektodermen i stå. Ryggstrengen er altså et organisasjonssenter som ved induksjon styrer veksten i det omgivende vev.

Det meste av nevralrøret blir til ryggmargen, og dets utvidede forende danner hjerneblæren, som i fjerde uke deles først i tre, siden i fem blærer, den fremtidige hjernens hovedavsnitt. Nevralrøret avsnøres og overvokses av ektoderm, som skal danne huden og dens organer.

Mesodermen langs det midterste partiet av ryggstrengen deles opp av tverrfurer som gir embryoets ryggside et segmentert utseende. Vevsblokkene som er dannet på den måten, kalles urvirvler eller somitter. Deres antall øker etter hvert til ca. 42 par, og man kan i denne perioden anslå embryoets alder etter antall somitter. Av somittene utvikles akseskjelettet (ryggvirvler og ribben) og ryggmuskulaturen. De bidrar også til dannelse av det embryonale bindevev (mesenkymet), som underhud, brusk- og benvev utvikles av, og som for øvrig utfyller alle hulrom i og mellom organene.

På begge sider avsnøres et belte av mesoderm (den nefrogene streng), som senere på en meget komplisert måte danner nyrene og kjønnsorganene. Mesodermens sideplater foldes nedover til kroppshulen, som omslutter de indre organsystemer.

De første blodkarene oppstår allerede i andre uke i celleansamlinger (blodøyer) i plommesekkens mesoderm. Like etterpå utvikles lignende blodøyer i mesodermen til allantois, i amnion og i selve embryoet. Noen celler i blodøyene blir til blodceller, og andre forenes til blodkar. Hjertet anlegges i begynnelsen av tredje uke som to atskilte rør på hver sin side av ryggstrengen og langt foran hjerneanlegget. Ved embryoets krumning og foldning i løpet av tredje uke føres de to hjerteanleggene ned på sin blivende plass og forenes til ett rør. Røret vokser fort i lengden og foldes til en S-formet slynge. Deretter nedbrytes rørets vegger, hvor foldene ligger an mot hverandre, og i det indre dannes nye skillevegger, slik at det oppstår et fireroms hulorgan. Hjertet begynner å pulsere i slutten av tredje uke, mens det ennå bare består av ett enkelt rør, og før det er dannet særlig mye blod.

Fordøyelseskanalen anlegges som et rett rør som avsnøres fra den øverste del av plommesekken. Entodermen, som er flatt utbredt over plommesekken, vokser frem foran og bak og bøyer tilbake mot plommesekken i to bukter, som kalles fortarm og baktarm. Ved den fortsatte vekst og tverrfolding forenes de to tarmstykkene til et rør, som sist i fjerde uke lukkes omkring plommesekkgangen. I bukten foran, hvor entoderm og ektoderm møtes, dannes i tredje uke en åpning, som blir til munnen. Tarmens bakerste avsnitt, kloakken, deles ved en skillevegg i to hulrom, hvorav det ene, mot buksiden, utvikler seg til blæren. Det andre, mot ryggsiden, blir til endetarmen. Tarmåpningen, anus, dannes først ved utgangen av åttende uke.

Magesekken oppstår som en utvidelse på tarmrøret, som på den måten deles i spiserør, magesekk og tarm. Tarmens kjertler og organer, som leveren, bukspyttkjertelen og noen til, dannes som utposninger fra fordøyelseskanalen. Også lungene er i sin opprinnelse en utposning som avsnøres fra fortarmen.

Begynnelsen til lemmene sees sist i tredje uke som små knopper som består av mesoderm bekledd med ektoderm.

I løpet av tredje og fjerde uke krummes embryoet så sterkt at hode og halespiss nesten møtes. Halen vokser ut over den fremtidige navlesnoren, som derved kommer over på buksiden. Når halen er lengst, utgjør den ca. ¹/₅ av hele embryoet. Den tilbakedannes deretter, og i niende uke forsvinner den helt mellom setemuskulaturen. Over halvparten av embryoets omfang utgjøres på denne tiden av hodet, som rommer hjernen. Denne vokser meget fort. På hodet foran er det på hver side lett fremhvelvet øyeanlegg, og bak, ut for den bakerste hjerneblære, er det en innposning som er begynnelsen til det indre øre.

Øynene utvikles fra den forreste hjerneblæren. De vokser ut til sidene som stilkete blærer. Når en øyeblære kommer i kontakt med ektodermen, går den innover, og det foranliggende parti av ektodermen avsnøres og utvikler seg til øyets linse. Deretter vokser ny ektoderm inn over øyet og danner hornhinnens epitel. I den fremtidige hals- og kjeveregion sees fra sist i tredje uke fire innposninger, som hos fiske-embryoet utvikler seg til gjellespalter og gjellebuer. Denne rest fra et tidligere utviklingstrinn bidrar hos menneskefosteret til så forskjellige vev og organer som thymus (brisselen), strupehodet, biskjoldbruskkjertlene, ganemandlene, Eustachius' rør, det ytre øre, øregangen, mellomøret med øreknoklene samt overkjeve og underkjeve.

Ved slutten av embryonalperioden er det åtte uker gamle embryoet, som heretter betegnes fosteret, ca. 36 mm langt fra isse til fot og veier vel to gram. Det har rettet seg noe ut og er nå tydelig et lite menneske med hode, hals, kropp og leddelte lemmer med fingrer og tær.