nyrene

Selve nyrevevet, nyreparenkymet, består av to lag, ytterst den syv til ti millimeter tykke barken (cortex renalis) og innerst margen (medulla renalis) som grenser inn mot nyrebekkenet. De to lagene er godt synlige når nyren skjæres over på langs. Nyremargen består av åtte til tolv kjegle- eller pyramideformede vevsområder (pyramides renales) som inneholder mikroskopiske rørforbindelser, og derved får et stripet utseende. De er omgitt av nyrebarken som inneholder nyrens filtreringsapparat, og som fyller rommet over og mellom margpyramidene (columnae renales eller Bertinis søyler), slik at bare pyramidespissene stikker ut i nyresinus som små vorter (papillae renales). Hver margpyramide med omkringliggende barkvev danner en nyrelapp (lobus renalis), og hver pyramidespiss (papill), hvor urinen kommer ut, er omgitt av en traktlignende utbuktning (calyx) av nyrebekkenet.

Hovedstykket, den proximale tubulus, består av en snodd del (tubulus contortus proximalis), som ligger nærmest nyrelegemet, med en påfølgende rett del (tubulus rectus proximalis), som danner begynnelsen på Henles sløyfe (se nedenfor). Selve tubulusrøret er her av enlaget kubisk epitel, uten tydelige cellegrenser, med mikrovilli (se mikrovillus) i celleoverflaten som øker resorpsjonsevnen (oppsugningsevnen) i stor grad (den resorberende overflaten tilsvarer totalt cirka 25 kvadratmeter). Omtrent 65 prosent av vannet og natriumionene i primærurinen suges opp igjen i blodet i denne første delen av tubulusapparatet.

Overgangsstykket (tubulus attenuatus) deles i en nedstigende og en oppstigende gren. Veggen i denne delen av tubulusapparatet er betydelig tynnere enn i de andre avsnittene, og består av enlaget plateepitel. Lengden på hver av grenene kan være opptil 10 millimeter, mens tverrsnittet ikke er mer enn cirka 30 mikrometer, eller bare halvparten av de andre delene av tubulusapparatet.

Mellomstykket, den distale tubulus, består likesom hovedstykket av en rett del (tubulus rectus distalis), som er en direkte fortsettelse av overgangsstykket, og en snodd del (tubulus contortus distalis), som legger seg inntil nyrelegemet. Tubulussløyfen går med andre ord nesten tilbake til utgangsstedet. Epitelet er enlaget kubisk, med tydelige cellegrenser, men nesten uten mikrovilli.

Den rette delen av den proximale tubulus, med hele overgangsstykket pluss den rette delen av distale tubulus, kalles til sammen Henles sløyfe (ansa nephroni). Mellomstykket kobler seg til et litt større samlerør (tubulus renalis colligens), som også resorberer vann, og leder urinen gjennom en åpning i papillen ned i nyrebekkenet. Det er bygd opp av én- og tolaget kubisk epitel og har et tverrsnitt på opptil 0,2 millimeter, mens lengden er om lag 20 millimeter. Ved enden av samlerøret er urinens osmolaritet økt betydelig ved at 99 prosent av det filtrerte vannet fra glomerulusapparatet er reabsorbert.

Omkring nyrelegemenes karpoler er det ansamlinger med celler som kalles det juxtaglomerulære apparatet (complexus juxtaglomerularis), fordi de ligger utenfor (av latinsk juxta, som betyr «ved siden av») nyrelegemene (glomeruli). Disse cellene har blant annet betydning for reguleringen av blodtrykket. De består av 1) polputer, som er epitellignende celler i veggen til det afferente (tilførende) blodkaret. Polputene produserer hormoner, men deres funksjon er usikker, 2) extra(juxta)glomerulære mesangiumceller, som ligger rundt den tilførende arteriolen, i vinkelen mellom denne og det fraførende (efferente) karet, og er utviklet fra den glatte blodkarmuskulaturen. Disse cellene produserer enzymet renin; det omdanner proteinet angiotensinogen til angiotensin som øker blodtrykket i den tilførende arteriolen for å opprettholde filtrasjonstrykket i nyrene dersom blodtrykket ellers i kroppen synker generelt (som ved sjokk). Dessuten finner vi 3) macula densa, som er sylindriske celler i veggen til den distale snodde tubulus, inn mot de extraglomerulære cellene. Macula densa reagerer trolig på natriumkonsentrasjonen i tubulusinnholdet og kan påvirke frigjøringen av renin fra de extraglomerulære cellene. Hormonet aldosteron fra binyrebarken er likevel hovedregulatoren for reabsorpsjonen av natriumklorid (NaCl).

En glomerulus med tilhørende ned- og oppstigende tubulusapparat kalles til sammen et nefron og er nyrens minste funksjonelle enhet.

Nyrebekkenet (pelvis renalis) med sine calyces er bygd opp av bindevev og glatt muskulatur og er innvendig kledd med overgangsepitel eller urotel, slik som de øvrige urinveiene. Overgangsepitelet tillater en høy grad av strekk og formforandring.

Gjennom nyrenes cirka tre millioner glomeruli går det store mengder blod, og blodtrykket er derfor en viktig faktor for filtreringen, som finner sted i glomeruluskapillarenes porer. Trykket her er atskillig høyere enn i vanlige kapillarer, blant annet fordi det fraførende karet er litt trangere enn det tilførende. Netto filtrasjonstrykk er normalt omtrent 15 mmHg (millimeter kvikksølv), og tilsvarer forskjellen mellom det relativt høye blodtrykket i glomeruluskapillarene (cirka 50 mmHg) og det kolloid-osmotiske trykket (cirka 25 mmHg) i blodet samt trykket av preurinen i Bowmans kapsel (cirka 10 mmHg).

Ultrafiltrasjonen skjer passivt, det vil si kun på basis av selve trykkforskjellen. Vann og småmolekylære stoffer presses gjennom porene i kapillarslyngene, mens blodcellene og de store proteinmolekylene blir holdt tilbake i kapillarlumen (kapillarhulrommet). Forekomst av blod i urinen (hematuri) og/eller protein i urinen (proteinuri) er derfor tegn på en unormal (patologisk) tilstand.

Nyrenes filtrasjonsevne er avgjørende for at kroppen skal kunne kvitte seg med avfallsstoffer. Konsentrasjonen av kreatinin kan måles i blodet og være en indikator på denne evnen. Dette er et nedbrytningsprodukt av den energirike stoffskiftebestanddelen kreatin i muskelcellene, og som bare utskilles gjennom nyrene. Siden produksjonen av kreatinin er konstant, vil økt konsentrasjon målt i blodet som regel indikere redusert nyrefunksjon.

Av de cirka 1500 liter blod som passerer gjennom nyrene per døgn, dannes rundt 150–180 liter ultrafiltrat (primærurin). 99 prosent av dette blir reabsorbert i tubulusapparatet, dels aktivt, dels passivt. Det blir altså bare om lag 1,5 liter urin tilbake – alt etter hvor mye man drikker – som tømmes gjennom urinblæren.

Resorpsjonen av vann styres dels (indirekte) av det vegetative nervesystemet, dels (direkte) av hormonet adiuretin (også kalt vasopressin eller antidiuretisk hormon, ADH) som overføres fra hypothalamus til hypofysebaklappen og som virker hemmende på diuresen når organismen har underskudd på vann.

Foruten vann reabsorberer nyrene også aminosyrer, klorid (se klor) og hydrogenkarbonat. Utskillelse av kalium finner sted i de distale delene av tubulusapparatet.

Ved resorpsjonen av glukose dreier det seg om aktivt cellearbeid, og når denne mekanismen svikter ved et høyt blodsukkernivå, kan det bli sukker i urinen (såkalt glukosuri).

Binyrebarkens mineralkortikoider styrer reabsorpsjonen av natrium, mens biskjoldbruskkjertlenes parathormon (PTH) øker utskillelsen av fosfat (se fosfor) i nyrene og påvirker dermed bendannelsen.

Nyrene regulerer også konsentrasjonen av natrium i blod og vevsvæske, og holder organismens totale innhold av natrium konstant. Hvis det hoper seg opp natrium i organismen, vil det bindes til vann og danne ødemer, samt føre til økt blodtrykk. Dersom man skulle miste natriumklorid, for eksempel ved alvorlig diaré eller sterk svette, vil vanninnholdet i organismen reduseres og blodtrykket falle. Nyrene reagerer da ved å skille ut enzymet renin fra det juxtaglomerulære apparatet, som omdanner proteiner til peptidet angiotensin, og får de små blodkarene til å trekke seg sammen, slik at trykket stiger. Dette stimulerer utskillelsen av aldosteron fra binyrebarken, og får cellene i den nedre delen av tubulusapparatet til å øke gjenoppsugingen av natrium og i stedet skille ut kalium. Slike reaksjoner kan også utløses ved et akutt blodtap.

Tubuluscellene kan variere urinens surhetsgrad ved å øke eller redusere dens innhold av H⁺-ioner. Derved blir nyrene en viktig faktor i reguleringen av syrebalansen.

Når urinen har nådd nyrebekkenet, forandres den ikke mer.

• Les videre: urin, urinundersøkelse.