Hjernen (lat. cerebrum, gr. enkefalon) og ryggmargen (medulla spinalis) utgjør til sammen sentralnervesystemet. Hos mennesket er hjernen langt den største delen. Både bygningsmessig og funksjonelt er hjernen og ryggmargen intimt sammenknyttet og kan lettest beskrives under ett. Deres oppgave er i første rekke å styre aktiviteten i organismens øvrige organer (motoriske funksjoner). Det hensiktsmessige aktivitetsnivå er delvis bestemt av organismens egen funksjonelle tilstand og delvis av situasjonen i dens omgivelser. Forutsetningen for effektiv styring er at hjernen får pålitelige opplysninger om organismens tilstand og om forholdene i omgivelsene (sensoriske funksjoner). Disse opplysningene får hjernen fra våre ulike sanseorganer. På grunnlag av opplysningene bestemmer hjernen individets atferd på ethvert tidspunkt. Hos primitive dyr er beslutningsprosessen forholdsvis enkel. Det er hovedsakelig et spørsmål om på kort sikt å søke etter næring, å unngå farer, å forandre oppholdssted eller å engasjere seg i forplantning. Hos høyere dyr og mennesker er selvfølgelig de samme grunnleggende funksjoner viktige, men i deres tilværelse må beslutningene ofte treffes på mye lengre sikt, og mange flere forhold trekkes inn i beslutningsprosessen. For mennesker er tidligere erfaringer, kunnskaper og kompliserte sosiale mønstre ofte avgjørende for hvilken atferd som bør velges. De kompliserte beslutningsprosessene i menneskets tilværelse gjenspeiles og er muliggjort av den dramatiske utviklingen av hjernen. Vår hjerne er det organet som mer enn noe annet er ansvarlig for forskjeller i atferd mellom mennesker og dyr, og den er forutsetningen for våre opplevelser av lyst og ulyst, stygt og vakkert, riktig og galt, i det hele tatt alt vi opplever som spesielt menneskelig og vesentlig.

Studiet av hjernen og hjernens funksjon er omfattet med meget stor interesse og foregår i tallrike forskningsgrupper. Likevel er vår innsikt i hjernens funksjoner foreløpig langt mindre fullstendig enn for andre organer. I det følgende skal vi gi mer detaljerte opplysninger om hjernens oppbygning, funksjon og utvikling. Fremstillingen tar sikte på å gi illustrerende eksempler heller enn uttømmende beskrivelser. Figurene gir et slags skjematisk resymé av noen av hjernens funksjoner og noen av begrepene som brukes i beskrivelsen av prosessene.

Hjernen er bygd opp av nervevev. Dens funksjonelle oppgaver er å formidle og bearbeide signaler. Nervecellene er de viktigste cellene for signalfunksjonen. Nervecellenes utløpere formidler signalene og forbinder nervecellene innbyrdes. Menneskehjernen inneholder anslagsvis noen hundre milliarder nerveceller og veier omkring 1,5 kilo. Fargen er gråhvit, og konsistensen er omtrent som gelé. På snitt gjennom hjernen kan man se nervevev av ulik farge. Den grå substansen inneholder nervecellelegemer, mens den hvite substansen hovedsakelig består av nerveutløpere. Den hvite fargen skyldes utløpernes margskjeder dannet av den isolerende substansen myelin. Dessuten finner vi sentralt i hjernen et sammenhengende system av væskefylte hulrom, ventrikkelsystemet. Det inneholder den såkalte cerebrospinalvæsken. Hjernevev har liten mekanisk styrke. Det er derfor omhyggelig beskyttet av hodeskallen og ryggradskanalen. Hjernen og ryggmargen er dessuten fullstendig omgitt og beskyttet av flere bindevevshinner. Rommet mellom spindelvevshinnen og årehinnen (subaraknoidalrommet) står i forbindelse med ventrikkelsystemet og er fylt av cerebrospinalvæske. Hjernen og ryggmargen flyter delvis i væsken i subaraknoidalrommet og er derfor optimalt beskyttet mot mekaniske påkjenninger.

Hjernen består av flere hovedavsnitt. Hvert av disse har utviklet seg i forbindelse med bestemte avsnitt av ventrikkelsystemet. Det er likevel ikke skarpe grenser mellom avsnittene. Sentralnervesystemet oppstår under fosterlivet fra en langsgående innkrengning av cellene på ryggsiden av fosteret, nevralrøret. Ventrikkelsystemet er utviklet fra det opprinnelige hulrommet i nevralrøret. I den bakre del utvikles ryggmargen med bibehold av det lille opprinnelige hulrommet. I den fremre delen utvikles hjernen fra blæreformede utvidelser (ventriklene) i den fremre enden av nevralrøret.

Storhjernen (cerebrum, telencefalon) utvikles lengst fortil som to halvkuler (hemisfærer) omkring sideblærer fra hulrommet i nevralrøret, sideventriklene. I storhjernehemisfæren finner vi nervecellene samlet i et tett lag, 2–4 millimeter tykt, av grå substans langs overflaten av storhjernebarken (cortex cerebri). Dessuten finner vi store samlinger av grå substans sentralt i hemisfærene, basalgangliene. Partiet mellom barken og basalgangliene består av nerveutløperne som formidler signaltrafikken til og fra barken, basalgangliene og hjernestammen, og disse utgjør den hvite substans i hemisfæren. I den utviklede hjerne er overflaten av barken økt i betydelig grad slik at det oppstår folder (gyri) med dype furer (sulci) som skjærer seg inn i overflaten. Derved blir overflaten større og gir plass til langt flere nerveceller. Fremdrivningene mellom furene kalles hjernevindinger. Furemønsteret i storhjernebarken er i hovedsaken likt fra individ til individ, i hvert fall når det gjelder de større furene. Disse gir grensene for en grov oppdeling av storhjernebarken i en pannelapp foran sentralfuren, en tinninglapp under lateralfuren, en isselapp bak sentralfuren og en bakhodelapp omkring hemisfærens bakre pol. De finere detaljer i furemønsteret gir kirurgene en pekepinn om beliggenheten av enkelte spesielt betydningsfulle funksjonelle underavdelinger av hjernebarken. De mest basale deler av hjernebarken omkranser hjernestammen og kalles gjerne limbiske barkområder (av lat. limbus, 'kant').

Mellomhjernen (diencefalon) er betegnelsen på hjerneområdet omkring den tredje ventrikkel. Den utgjør den fremste del av hjernestammen. Den består av en nedre (ventral) del, hypothalamus, og en dorsal del, thalamus. Thalamus omfatter en komplisert samling grupper av nerveceller (kjerner, nuklei). Deres hovedoppgave er å formidle og kontrollere signaltrafikken til, fra og i storhjernebarken. Mange av de thalamiske kjernene har sine forbindelser med sin spesielle del av hjernebarken, og vi skal senere omtale noen ytterligere detaljer i forbindelse med noen av de store nervebanene i hjernen.

Hypothalamus er en tilsvarende komplisert samling av kjerner. Cellene er spesielt engasjert i styringen av de indre organers funksjon, som et overordnet sentrum i det såkalte autonome nervesystem. Flere av de hypothalamiske cellegruppene sender sine nerveutløpere til hypofysen eller hypofysestilken. Hypofysen produserer en rekke livsnødvendige hormoner, og de aktuelle hypothalamiske kjerner får derved overordnet kontroll også for våre hormonproduserende endokrine organer.

Midthjernen (mesencefalon) er betegnelsen på den delen av hjernen som omgir den såkalte akvedukt (vannleder), som er den trange kanalen i ventrikkelsystemet som forbinder den tredje med den bakenforliggende fjerde ventrikkel. Taket i mellomhjernen dannes av de såkalte firhøyene, to par fremdrivninger av midthjernen som består av samlinger av nerveceller. De to fremre utgjør viktige deler av synsbanene, de bakre er tilsvarende mellomstasjoner i hørebanene. Ventralt i hjernestammen løper de store nervebanene (hjernestilkene) som forbinder storhjernen og mellomhjernen med de bakenforliggende deler av hjernen og ryggmargen. Like dorsalt for disse ligger substantia nigra, en samling med pigmenterte nerveceller som er av sentral betydning i forbindelse med Parkinsons sykdom.

Hjernebroen (pons) og den forlengede marg (medulla oblongata) utgjør den bakerste delen av hjernestammen og danner uten skarp grense overgangen til ryggmargen. Disse hjernedelene er utviklet fra nevralrøret rundt den fjerde ventrikkel, hjernebroen (pons) danner gulvet i den fremre delen, og den forlengede marg danner gulvet i den bakre del av denne. Hjernebroen danner en kraftig fremdrivning ventralt i hjernestammen og består av en samling nerveceller og deres nervefibrer som inngår i en av hovedbanene mellom storhjernen og lillehjernen. Her finner vi også fortsettelsen av nervebanene vi støtte på i hjernestilkene i midthjernen. I den bakre del av hjernestammen finner vi cellekjernene for mange av hjernenervene. Sentralt gjennom hele hjernestammen finner vi dårligere definerte grupper av nerveceller, som kollektivt kalles den retikulære (nettformede) substans.

Lillehjernen (cerebellum) danner en stor del av taket i fjerde ventrikkel. Lillehjernens overflate er dannet av et tynt lag grå substans, lillehjernebarken. Som barken i storhjernen er den innkrenget i dype furer som gir en svær økning av barkarealet. Tallrike nervebaner forbinder lillehjernen med storhjernen, hjernestammen og ryggmargen. Lillehjernen er spesielt engasjert i overordnet styring og innlæring av bevegelser. Nyere funksjonelle undersøkelser viser nå at lillehjernen også er engasjert i «høyere» kognitive hjernefunksjoner.

Ryggmargen er utviklet fra den bakre delen av nevralrøret og er hos voksne om lag 50 centimeter lang. Med avstander som svarer til mellomrommene mellom ryggsøylens virvler, går det ut bunter av nervefibrer, «spinale røtter». De fremre røtter inneholder aksonene fra de motoriske forhorncellene, de bakre røttene inneholder aksonene fra de sensoriske spinale gangliecellene. Ryggmargen ligger i spinalkanalen og er omgitt av de tre hinnene som også omgir hjernen, og er således godt beskyttet mekanisk. Subaraknoidalrommet rundt ryggmargen står i direkte forbindelse med det tilsvarende rom rundt hjernen og inneholder subaraknoidalvæske.

Ryggmargen er en fingertykk streng, og består som hjernen av grå og hvit substans. På tverrsnitt av ryggmargen danner den grå substansen en karakteristisk H-formet figur. I forhornene ligger de motoriske forhorncellene. Deres aksoner går som nevnt ut i de fremre røttene og forløper videre til de ulike skjelettmusklene og styrer deres aktivitet. Til bakhornene kommer nervefibrene fra de spinale gangliecellene og danner kontakter med cellene der. Disse blir derfor spesielt engasjert i formidlingen av de sensoriske signalene fra gangliecellene.

Den hvite substansen i ryggmargen består av langsløpende nervefibrer som delvis forbinder de ulike delene av ryggmargen med hverandre, og delvis forbinder ryggmargen med ulike deler av hjernen. Nervefibrer med samme funksjon ligger vanligvis sammen i tette bunter i den hvite substansen. Derfor vil skader av fibrene i et bestemt område føre til karakteristiske funksjonelle defekter. Dette forhold spiller en stor rolle for nevrologenes muligheter til å lokalisere skader i ryggmarg eller hjerne ved sine undersøkelser av pasientene. Under oppveksten vokser ryggmargen mindre enn virvelsøylen. Den nederste delen av virvelkanalen inneholder derfor nerverøtter og subaraknoidalrom, men ingen ryggmarg. Nedre del av korsryggen er derfor området legene bruker for å få prøver av spinalvæsken («spinal punksjon»).

Vi kan ikke i dag i detalj gjøre rede for hvorledes hjernen utfører sine ulike oppgaver. Disse går i videste forstand ut på å styre individets atferd. Mekanismene er ubetinget kompliserte. Millioner eller milliarder av nerveceller tar del i prosessene. I forsøk på å anskueliggjøre hva som foregår, har forskere til enhver tid valgt å sammenligne med tidens mest kompliserte maskineri. I renessansen var mekaniske urverk som styrte springvann og marionetter, den beste analogien. I 1920-årene var tidens mest avanserte telefonsentraler i forgrunnen. I dag er den mest illustrerende sammenligning moderne datamaskiner. I sin natur er hjernen ubetinget en slags datamaskin. Men det er nødvendig å være oppmerksom på at prosessene i hjernen og deres logikk er fundamentalt forskjellige fra datamaskinenes. Bortsett fra forskjellene i de aktive elementene, nervecellene i hjernen og telleverk i datamaskinen, er hjernen særpreget ved at den på et vis programmerer seg selv (lærer) under utviklingen og i samspill med omgivelsene.

Til tross for vanskelighetene med presist å gjøre rede for hjernens funksjon er en del av grunntrekkene etter hvert blitt fastlagt av moderne hjerneforskning. Signalmekanismene i den enkelte nervecelle og dens koblinger til andre celler er blitt utredet i detalj. Videre er det klarlagt at bestemte deler av hjernen er engasjert i spesielle, avgrensede deler av hjernens funksjon. For å illustrere forholdene skal vi omtale enkelte deler av denne såkalte funksjonelle lokalisasjon i det følgende.

Best utredet er hjernens såkalte sensoriske funksjoner. Disse er ansvarlige for formidlingen av opplysningene fra våre ulike sanseorganer til ulike deler av hjernen. Spesielt viktig hos mennesker er nervebanene, som overfører inntrykkene fra øyne, ører og sanseorganene i huden.

I øynene er netthinnen den synsømfintlige delen. Denne består av et enkelt, overflatisk lag tettliggende sanseceller (staver og tapper). Disse cellene er følsomme for lyspåvirkninger, på et vis som den lysømfintlige brikken i et fotoapparat. Signalene i sansecellene er direkte avhengige av lysmengden som treffer hver sansecelle. Sansecellene overfører sine signaler til flere lag med nerveceller som ligger dypere i netthinnen. Under signaloverføringen bearbeides signalene i de intrikate forbindelsene mellom cellene, slik at signalene som går fra netthinnen til hjernen, hovedsakelig inneholder opplysninger om forskjeller i lysmengde som treffer naboområder i netthinnen. Signalene fra netthinnen ledes til hjernen over synsnerven. Synsnervefibrene ender i flere ulike områder. De mest kjente av disse er en spesiell av kjernene i midthjernen (thalamus, corpus geniculatum laterale). Der etablerer fibrene synaptiske kontakter med målcellene, og disse formidler signalene videre til synsområdet i storhjernebarken. Om denne signalveien fra netthinnen via thalamus til synsbarken skades, mister vi evnen til bevisst opplevelse av synsinntrykkene. Et annet endeområde for synsnervefibrene er de fremre firhøyene i mellomhjernen. Dette området er av spesiell betydning for styring av øyets bevegelser slik at de rettes mot interessante gjenstander i synsfeltet.

Nervebanen fra netthinnen via thalamus til synsbarken er meget presist og lovmessig koblet og illustrerer med det et alminnelig prinsipp i hjernens oppbygning. Våre to øyne er rettet fremover mot samme del av våre omgivelser. De har som det sies tilnærmet samme synsfelt. Hvert lille punkt i synsfeltet vil lovmessig aktivere sanseceller i et lite, korresponderende område av hvert av de to øynene. Lys fra naboområdene i feltet vil virke på naboområder i øynene. Slik får vi etablert et «bilde» av omgivelsene i hvert av de to øynene. En vesentlig del av koblingene i synsbanene tar sikte på å få disse to bildene smeltet sammen til ett i synsbarken. Det skjer ved at halvparten av fibrene fra hvert øye krysser over til motsatt side av hjernen i synsnervekrysningen (chiasma opticum). Derved blir venstre halvdel av bildene via thalamus formidlet til høyre synsbark og høyre halvdel av bildene formidlet til venstre synsbark. Ned til minste detalj er synsbanen lovmessig koblet. Signal fra et lite felt i en netthinne vil nå frem til en liten del av synsbarken og aktivere cellene der. Signalet fra det korresponderende felt i den andre netthinnen vil nå presist det samme lille området av barken og aktivere de samme barkcellene. Signaler fra nabofelter i netthinnen går til nabofelt i synsbarken. På denne måten blir bildet fra hvert av de to øynene smeltet sammen til ett. Vi får som det sies samsyn, og bildet i synsfeltet blir lovmessig representert utover hele overflaten av synsbarken, venstre halvdel av bildet i høyre synsbark og høyre halvdel av bildet i venstre synsbark. Vi kan få et lite inntrykk av nøyaktigheten i koblingene ved å trykke forsiktig med en finger på vårt ene øye. Derved bringes det ene øyet litt vekk fra sin normale stilling. Korresponderende punkter i de to øynene vil ikke lenger falle sammen, bildene vil ikke lenger overlappe i synsbarken. Vi ser dobbelt. Tilsvarende finner vi ofte ved feilstilling av et øye (skjeling).

I synsbarken er hundretusenvis av nerveceller engasjert i den videre analysen av hver enkelt lille del av bildet. På grunn av koblingene cellene imellom blir hver enkelt celle spesielt opptatt av forekomsten av linjer eller konturer i sin lille del av bildet. Dette blir betraktet som en viktig del av analysen for å identifisere spesielle gjenstander eller mønstre i bildet. Slik identifikasjon av figurer er høyt prioritert og løses med en bemerkelsesverdig presisjon av vår synssans.

Hovedbudskapet fra utredningen av koblingene i synsbanene er den detaljerte lovmessige presisjon i koblingene mellom cellene. Dette er forutsetningen for at systemet skal fungere effektivt.

Helt tilsvarende er kjent for signalene fra våre andre viktige sanseorganer. Hørselsinntrykkene stammer fra sanseorgan i sneglehuset i det indre øret. Hver lille del av sanseorganet reagerer på toner i et begrenset lite frekvensområde. Signalene formidles av nervefibrer i hørenerven. De kobles om i kjerner i hjernestammen og formidles videre via en spesiell gruppe celler i thalamus til sin avgrensede del av storhjernebarken i tinninglappen. Innen hvert ledd i banen er koblingene lovmessige, og signalbehandlingen er igjen forutsetningen for den fabelaktige følsomhet og presisjon i vår hørselssans.

Vår berøringssans formidles av spesielle nervefibrer i huden. Disse aktiviseres av mekanisk deformering av hudoverflaten. Deres cellelegemer ligger i ryggmargens dorsale (sensoriske) ganglier. Disse cellene har også en sentral utløper som går inn til ryggmargen gjennom de dorsale røttene. Inne i ryggmargen deler de seg i flere grener som delvis lager forbindelser (synapser) med cellene lokalt, på det aktuelle nivået i ryggmargen, og delvis løper oppover til hjernestammen. På overgangen til hjernestammen i ryggmargen har de oppstigende fibrene forbindelser med spesielle grupper av nerveceller som formidler signalene videre til en egen cellegruppe i thalamus. Fra denne formidles signalene til hjernebarkens område for berøringssansen (gyrus postcentralis). Igjen er koblingene i denne nervebanen meget presise, slik at signalene fra de ulike deler av hudoverflaten helt lovmessig ender opp omkring nerveceller i en spesiell del av gyrus postcentralis. Aktivitet i cellene i en avgrenset del av berøringshjernebarken vil derfor oppleves som et irritament på en bestemt del av hudoverflaten, på samme måte som aktivitet i en avgrenset del av synshjernebarken oppleves som et lysirritament i en bestemt del av synsfeltet.

Deler av hjernebarken er således spesielt engasjert i tolkningen av signalene fra våre ulike sanseorganer. En annen del er ansvarlig for å sette i gang og styre våre viljemessige («voluntære») bevegelser. Denne delen kalles den motoriske hjernebark og omfatter gyrus precentralis. Mange av cellene her har utløpere som går ned gjennom hjernestammen til ryggmargen i den såkalte pyramidebanen. I ryggmargens forhorn kommer de så i forbindelse med de motoriske forhorncellene. Disse sender sine aksoner ut gjennom de fremre spinale røtter og nerver til skjelettmusklene, kan aktivisere disse og utløse bevegelser.

Igjen viser det seg at denne nervebanen forløper meget presist, og likt i alle hjerner. Nervefibrene går sammen i en tett bunt gjennom hjernestilkene og ned i den forlengede marg, hvor fibrene ligger helt fremme på overflaten på ventralsiden i den såkalte pyramiden. Fra denne har nervebanen fått navnet pyramidebanen. Like nedenfor pyramiden krysser fibrene over på motsatt side og fortsetter nedover i ryggmargen. Derved blir forhorncellene og således musklene på den ene siden av kroppen styrt fra hjernebarken på den motsatte siden. Det er årsaken til at hjerneslag, som ofte ødelegger pyramidefibrene ovenfor krysningsstedet, fører til halvsidige lammelser av arm og ben på motsatt side av den som er rammet av hjerneslaget.

Det er ytterligere detaljer i organisasjonen av pyramidebanen som illustrerer generelle trekk i nervesystemets oppbygning. Fibrene fra cellene i hver del av det motoriske barkområdet går til hver sin del av ryggmargen. De som har sitt utgangspunkt nærmest midtlinjen i den motoriske barken, går helt ned til lendedelen av ryggmargen. Derved blir disse ansvarlige for styringen av bevegelsene av benet, som får sin nerveforsyning fra lendedelen av ryggmargen. Naboområdet ut til siden i det motoriske barkområdet sender sine fibrer til nederste del av halsryggmargen, og deres signaler vil derfor via disse motoriske forhorncellene ta del i styringen av armens og håndens bevegelser. I det hele finner vi at cellene i hver lille del av den motoriske hjernebarken er koblet til de motoriske forhorncellene for muskler i en bestemt kroppsdel. Alle kroppsdelene er på et vis «representert» lovmessig utover den motoriske hjernebarken. Aktivering av cellene i et lite område fører til en bestemt bevegelse i et enkelt ledd. Denne representasjonen kan illustreres som en figur plassert utover den motoriske hjernebarken. Figuren får ganske andre proporsjoner enn et normalt menneske. Det skyldes at de områdene som er ansvarlige for finere tillærte bevegelser av spesielt fingrer, lepper og tunge, dekker uforholdsmessig store områder av den motoriske barken, mens kropps- og benmuskulatur som vesentlig driver grovere bevegelser, opptar uforholdsmessig små områder. Slike bevegelser styres i større grad fra andre kilder. Dette forhold forklarer at skader av den motoriske hjernebarken eller pyramidebanen fører til mer uttalte defekter i fine, tillærte håndbevegelser enn i grovere bevegelser som for eksempel gangbevegelser.

Disse få eksemplene illustrerer et hovedprinsipp i hjernens oppbygning og funksjon. Nerveceller som ligger sammen i grupper (kjerner) eller som naboer i barkområder, får samme eller beslektede funksjonelle oppgaver. Deres funksjon bestemmes av de «opplysningene» cellene får, av hvilke opplysninger de formidler videre og hvilke celler de adresseres til. Denne signalformidlingen er bestemt av koblingene mellom celler og cellegrupper via nerveutløperne og de synapsene disse danner med lovmessig utvalgte grupper av andre celler.

I tillegg til disse tilsynelatende enkle funksjoner som vi har brukt som eksempler – tolkning av signalene fra sanseorganene og utløsning av enkle bevegelser – har hjernen også mer kompliserte og mindre håndgripelige oppgaver. Disse sammenfattes ofte som de høyere funksjoner. Deres oppgave er blant annet å sammenholde opplysningene fra de ulike sanseorganene, å trekke opp mer langsiktige strategier for atferd, abstrakt tenkning og begrepsdannelse, språkfunksjoner og hukommelse.

Vår innsikt i hvorledes disse funksjonene ivaretas av hjernen, er begrenset. De er imidlertid gjenstand for stor interesse, og de senere år har gitt oss vesentlig bedre metoder for å studere hjerneaktivitet hos normale forsøkspersoner. En intens forskningsvirksomhet har gitt oss vesentlig mer detaljerte opplysninger om noen av de høyere funksjoners lokalisasjon i hjernen. Storhjernebarken har stått i fokus for interessen. De allerede omtalte barkområdene, det motoriske området, og de områdene som var direkte engasjert i tolkningen av sanseinntrykk, utgjør bare en moderat del av hele barkoverflaten.

De øvrige barkområdene er i ulik grad engasjert i de ulike høyere funksjoner. De mest direkte holdepunktene for dette har vi fra undersøkelser av blodgjennomstrømningen i barken i ulike funksjonelle tilstander med såkalt PET (Positron Emisjon Tomografi). Når et område er aktivt, øker stoffskiftet og derved blodstrømmen til området. Dette kan måles meget nøyaktig hos normale forsøkspersoner. Utsettes en forsøksperson for enkle lysstimuli, finner vi en økning av blodstrømmen i synsbarken. Under utførelsen av enkle bevegelser som å knytte og åpne hånden, finner vi økning i håndområdet av det motoriske barkområdet. Ber vi forsøkspersonen gjøre en rekke mer kompliserte håndbevegelser, finner vi i tillegg blodstrømsøking i et par andre barkområder som vi mener er engasjert i planleggingen og programmeringen av bevegelsene, og vi finner økning i blodstrømningen i de samme områdene om forsøkspersonen bare tenker på å utføre bevegelsene uten å realisere oppgaven. Tilsvarende finner vi lokal aktivitetsøkning i andre barkområder om forsøkspersonen presenteres f.eks. for en regneoppgave, og atter i andre om han bes gjenkalle gamle erindringer. Disse undersøkelsene viser at bestemte barkområder er spesielt engasjert i løsningen av hver av disse oppgavene, og disse områdene er likt plassert i hjernebarken hos alle personer. Men dette betyr selvfølgelig ikke at disse områdene alene er tilstrekkelige for de aktuelle prosessene.

Blant de høyere mentale prosesser står språkfunksjonene i en særstilling. Det skyldes at de aktuelle barkområdene hos de fleste mennesker er plassert på den ene, såkalt dominerende siden. Hos høyrehendte er nesten bestandig den venstre hjernehalvdelen dominerende (husk på krysningen av pyramidebanen). Dette er grunnen til at vi ofte finner et tap av språkfunksjoner (afasi) etter en venstresidig hjerneblødning. En tilsvarende høyresidig hjerneblødning i den ikkedominerende hjernehalvdel gir ikke afasi hos høyrehendte.

Det er flere atskilte områder i den dominerende hemisfæren som er nødvendig for språkfunksjonen, og skader av hvert enkelt gir ulike slags defekter i funksjonen. Skade av et område i temporallappen ødelegger evnen til å forstå språk, selv om skaden ikke er ledsaget av noe hørselstap. Skade av et område lateralt i pannelappen gir tap av evnen til å uttale ord og forme setninger, selv om språkforståelsen er intakt.

Lokalisering av språkfunksjonene til den ene hjernehalvdelen (lateralisering) viser at de to hemisfærene delvis har ulike oppgaver, selv om de normalt er knyttet sammen av en massiv nervebane som forløper i hjernebjelken og forbinder tilsvarende områder på de to sidene med hverandre. Ytterligere holdepunkter for forskjeller i funksjonelle oppgaver for de to hjernehalvdelene har vi fått fra en liten og meget spesiell gruppe pasienter. Dette er pasienter som har vært plaget av stadige epileptiske anfall som ikke har latt seg kontrollere av medikamentell behandling. Deres epilepsi er blitt dramatisk bedret av et kirurgisk inngrep som bryter signaloverføringen i hjernebjelken, den massive nervefiberbunten som forbinder de to hjernehalvdelene. Derved fungerer de to hjernehalvdelene nesten fullstendig uavhengig av hverandre. Slike pasienter kan sies å ha en splittet hjerne (eng. split brain). Forbausende nok har ikke inngrepet umiddelbart effekter på pasientens normale hjernefunksjon. De fungerer tilsynelatende normalt i alle vanlige situasjoner i dagliglivet, og sågar bedre enn tidligere på grunn av bedringen av deres epilepsi. Ved å innrette seg på litt spesielle måter er det hos slike pasienter mulig å undersøke funksjonen i de to hjernehalvdelene hver for seg. Det viser seg som vi kanskje kunne vente, at bare den dominerende venstre hemisfæren har språkfunksjon. Denne hjernehalvdelen kan også bedre løse rent logiske problemer og mer kompliserte regneoppgaver. Den ikkedominerende høyre hjernehalvdelen kan imidlertid også operere med abstrakte begreper, og den er sågar bedre enn den venstre til å løse oppgaver som krever forestilling av gjenstanders plassering i rommet og oppgaver som krever mer intuitive, eller kanskje artistiske, tilnærminger. Disse undersøkelsene har klart vist at de to hjernehalvdelene i ganske vesentlig grad har spesialisert seg på ulike av de såkalte høyere mentale funksjoner. Men det kan være grunn til å holde fast ved at vi foreløpig ikke vet hvorledes nervecellene i de aktuelle områdene utfører de nødvendige operasjonene. Dessuten må vi regne med at de to hjernehalvdelene normalt fungerer i nært samarbeid formidlet av fiberforbindelsene gjennom hjernebjelken.

Det vil føre for langt her å prøve å gi en fullstendig oversikt over de funksjonelle oppgaver til alle de ulike deler av hjernen og sentralnervesystemet. Det er imidlertid et viktig poeng at hjernen ikke bare er engasjert i den typen av oppgaver vi har nevnt foreløpig og som hovedsakelig har relasjon til individets samspill med og tilpasning til sine omgivelser. Hjernen har også den overordnede kontrollen med våre indre organer. For å fungere effektivt må aktiviteten i disse være nøye tilpasset til organismens ulike funksjonelle oppgaver. Hypothalamus står som det overordnede hjerneområdet i denne sammenheng. Fra ulike deler av hypothalamus utløses grunnleggende atferdsmønstre som f.eks. frykt, aggresjon og forsvarsreaksjoner. Andre områder styrer seksualatferd og forplantningsfunksjoner, og atter andre kontrollerer tørst, sult og næringsopptak, og regulering av kroppstemperaturen. Slike kompliserte og omfattende atferdsmønstre forutsetter koordinert aktivitet i det perifere autonome nervesystem, i skjelettmuskulaturen som styres av det somatiske nervesystem, og i tillegg også det endokrine system som styrer kroppens hormonbalanse. Signalene til det autonome nervesystem og skjelettmuskulaturen formidles over nervebaner fra hypothalamus og til de relevante områder og cellegrupper i hjernestammen og ryggmargen. Styringen av de endokrine kjertler skjer hovedsakelig over hypofysen, som igjen kontrollerer mange av de øvrige hormonproduserende kjertler.

Med dette har vi nærmet oss et meget stormasket bilde av de evner og egenskaper som er toneangivende i menneskelig atferd. Vi har sett at de ulike komponenter av atferden er intimt knyttet til de ulike deler av hjernen. Foreløpig kjenner vi bare delvis, og i noen få sammenhenger, til hvorledes de tusenvis av nerveceller som er engasjert i de ulike funksjoner, gjennomfører de nødvendige operasjonene. Spesielt er det vanskelig å forestille seg hvorledes et individ koordinerer alle de nødvendige enkeltfunksjonene til det som fremtrer som systematisk, målrettet virksomhet, ofte gjennom lengre tidsrom. I slike sammenhenger trenger vi signalsystemer i hjernen som er i stand til å prege virksomheten og funksjonstiden over store deler av hjernen.

Vi kjenner i dag signalbaner i hjernen som har noen av de aktuelle egenskapene. Dette er nervecellegrupper i hjernestammen med vidstrakte forbindelser med store deler av hjernen for øvrig, inkludert hjernebarken. Noen av disse systemene er «aminerge» og bruker spesielle aminer (dopamin, noradrenalin, adrenalin, serotonin) som sine signalsubstanser. Andre bruker acetylkolin (kolinerge), og atter andre er peptiderge og bruker nevropeptider (enkefaliner, endorfiner, substans P, og andre) som sine signalsubstanser. Disse signalstoffene virker ikke som de vel kjente, rasktvirkende transmittersubstansene som er ansvarlige for signalformidling i forbindelse med sensoriske opplysninger og motoriske beskjeder til muskler over nervebaner som i detalj er presist koblet til sine målceller.

De aminerge og peptiderge nervebanene er ikke tilsvarende presist koblet og mangler spesifikk og rask signaloverføring. Deres transmittersubstans blir frigjort mer diffust i sitt målområde. De virker mer som lokalt frisatte hormoner med virkning på alle cellene i området med den relevante reseptorsubstans. Aminenes og nevropeptidenes hovedoppgave er tydeligvis å modulere den løpende signalaktiviteten i målcellene og dermed etablere en mer varig, definert «funksjonell tilstand» i utbredte deler av hjernen. Som anskueliggjørelse kan effektene muligens sammenlignes med volum- og bass/diskantkontroll på et stereoanlegg. Noe slikt kan man forestille seg som grunnlaget for tilstandsendringen for eksempel fra søvn til våken tilstand, eller fra glede til sorg.

Disse aminerge og peptiderge systemene har også nær tilknytning til hypothalamus og det limbiske systemet i hjernebarken. Dette er områder som åpenbart har nær tilknytning til emosjonelle reaksjoner og «tilstandsendringer» i hjernen. Det er også tankevekkende at farmakologiske midler, nettopp med tilknytning til de aminerge systemene, er sentrale i den medikamentelle behandlingen av mentale lidelser hvor forandring i «stemningsleie» er et spesielt fremtredende trekk.

Med dette er det klart at vårt nervesystem er komplisert, men ikke nødvendigvis i prinsippet uforståelig. En betydelig del av egenskapene er arvemessig bestemt. Etter hvert som det menneskelige genomet er fullstendig kartlagt, vil det rent genetiske bidraget langt på vei være etablert. Vanskelighetene forbundet med å forstå nervesystemet, og dermed menneskelig atferd, fullt ut, beror på at hjernens mikrostruktur (detaljerte koblingsmønster) i stor grad også er preget av hvert individs samlede sum av erfaringer og opplevelser. Dermed blir alle mennesker unike individer, hver med sine egenskaper og sin spesielle atferd (personlighet). Slik innføres et element av uforutsigbarhet i våre handlingsmønstre. Dette er bakgrunnen for det som har vært kalt «det menneskelige dilemma», og som er innbefattet i begrepet «fri vilje».

Foreslå endring

Kommentarer

Har du spørsmål til artikkelen? Skriv her, så får du svar fra fagansvarlig eller redaktør.

Du må være logget inn for å kommentere.